Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
(максимум спектра поглощения 292 нм). Все это позволяет полагать, что
первичные фотохимические реакции в биологических мембранах могут быть
сведены к первичным фотохимическим реакциям белков и липидов (см. гл.
XIII, XIV).
Рассмотрим сначала участие липидной фотохимии в УФ-повреждении
биологических мембран. Хорошо известно, что в мембранах при УФ-облучении
имеет место накопление перекисных соединений и стабильных продуктов,
реагирующих с тиобарбитуровой кислотой. Первые данные такого рода
получены в 1955 г. Отто-ленги, Бернхаймом и Уилбуром на митохондриях.
Позднее Эречинска обнаружила корреляцию между концентрацией продуктов
окисления липидов в мембране
Рис. 68. Спектры действия различных мембранных процессов (Sanders R"
Giese А., 1959; Hol-laender А., 1938; Cook J., 1956): 1 - активация яиц
Arbada pun-ctueata; 2 - аккумуляция Na+ дрожжами: 3 - гемолиз эритро-
2. УФ-свет и проницаемость мембран
335
и степенью набухания митохондрий, свидетельствующую о нарушении барьеров
проницаемости. Аналогичные данные получены и в модельных опытах: продукты
фотоокисления ненасыщенных жирных кислот, их эфиров и фосфолипидов in
vitro способны нарушать проницаемость мембран. В опытах с искусственными
бимолекулярными фосфолипидными мембранами показано, что УФ-свет вызывает
резкое необратимое падение их электрического сопротивления - возрастание
проницаемости для протонов, ионов Na+ и К+, причем в атмосфере аргона
эффект был выражен в значительно меньшей степени.
В последние годы в работах Ю. А. Владимирова и Д. И. Рощупкина приведены
дополнительные доказательства, указывающие на важную роль свободноради-
кальиого перекисного фотоокисления ненасыщенных жирных кислот в УФ-
индуцированной модификации ионной проницаемости биологических мембран. По
их данным, глубина УФ-индуцированных мембранных эффектов сильно зависит
от концентрации кислорода и антиоксидантов в среде. Так, в бескислородной
среде заметно снижается УФ-чувствительность эритроцитар-ных и
митохондриальных мембран, тестируемая по увеличению катионной
проницаемости и разобщению окислительного фосфорилирования
соответственно. Ингибитор перекисного окисления а-токоферол замедляет УФ-
индуцированный гемолиз. Такие факторы внешней среды, как температура и
pH, контролирующие процессы перекисного окисления липидов, по-видимому,
за счет прежде всего структурной реорганизации белкового матрикса,
модифицируют эффективность гемолитического действия УФ-света. При этом
отмечается корреляция между изменениями биологической эффективности УФ-
света и накоплением продуктов перекисного окисления.
По мнению Ю. А. Владимирова с сотр., перекисное окисление липидов
оказывает повреждающее действие на биологические мембраны не только через
изменение свойств липидных зон, но и опосредованно - через деструкцию
сульфгидрильных групп мембранных белков. Вывод о преобладающей роли
альдегидов и кето-нов в повреждении мембран был сделан на основании
336
Глава XXI. Световые болезни клеток
опытов, в которых облучение проводилось светом различных длин волн, что
меняло соотношение между накопленными в мембранах гидроперекисями и
конечными продуктами.
По всей видимости, важную роль в нарушении ионной проницаемости
биологических мембран играют и белковые УФ-повреждения. Кроме "белковых"
спектров действия на это указывают и следующие факты.
1. Фотоокисление липидов в мембранах идет с заметно меньшей
эффективностью, чем в растворе. Для обнаружения продуктов окисления нужно
использовать высокочувствительные методы анализа.
2. Эвакуация кислорода, полностью предотвращающая фотоокисление липидов
in vitro, лишь частично устраняет действие света на проницаемость клеток.
3. В составе липидов многих бактериальных мембран представлены обычно
лишь насыщенные и моно-ненасыщенные жирные кислоты, которые практически
не вовлекаются в процессы перекисного окисления.
Следует иметь также в виду, что в интактных мембранах способностью
окисляться обладают не все липиды, а лишь некоторая часть липидного пула,
и уровень фотоокисляемости липидов контролируется стери-ческим фактором -
пространственным взаиморасположением мембранных компонент, т. е.
структурной лабильностью мембраны. Известно, что вещества,
стабилизирующие мембрану, уменьшают, а вещества, лаби-лизирующие ее,
наоборот, увеличивают фоточувствительность клеточных мембран.
В заключение коротко остановимся на соотносительной чувствительности
систем активного и пассивного транспорта в мембранах к УФ-свету.
По-видимому, фотохимическое повреждение в мембране клетки оказывает
основное влияние не на активный, а на пассивный транспорт веществ. Так,
ингибирование синтеза макроэргов, необходимых для активного транспорта,
не влияет на УФ-чувствительность проницаемости мембран дрожжевых клеток
для катионов калия и натрия. С другой стороны, Кук, количественно оценив
соотношения между скоростями ионных потоков Na+, К+ и С1~, набуханием
эритроцита и дозой УФ-об-лучения, на основании коллоидно-осмотической
