Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Наиболее подробно изучены мутации у плодовой мушки Drosophila. Они касаются наследственной изменчивости различных признаков окраски и формы тела, крыльев, глаз, ног, щетинок, размера тела и его частей, половых признаков, плодовитости и т. д. (рис. 79). Первым спонтанным мутантом, обнаруженным Морганом при разведении этой мушки в лабораторных условиях, был белоглазый самец (мутация white). Так как все мухи в природных условиях имели красные глаза, геи, определяющий Красный цвет глаз, был назван геном дикого типа, а ген, определяющий белый цвет, — мутантным геном (аллелем первого).
? P G н
Рис. 79. Некоторые мутации дрозофилы:
А — вырезка на концах крыльев; В — пузыревидные крылья; С — зачаточные крылья; D — поднятые крылья; Е — бескрылые; F — узкие крылья; G — раздвоенные крылья; Я — таксо-видные ноги (по Бриджесу и Моргану).
Частота спонтанных мутаций. В естественных условиях мутации возникают сравнительно редко. У дрозофилы, например, мутация белых глаз white образуется с частотой 1 : 100 ООО гамет. Средняя частота мутаций на один ген в поколении у бактерий в среднем равняется 1:10 000 000. У человека многие гены мутируют с частотой 1: 200 000 гамет, а средняя общая частота мутаций на один локус в поколении составляет 4ДХ10-6. Взятые по отношению к каждому отдельному гену, эти цифры очень малы. Но если учесть, что в гаплоидном наборе хромосом высшего* организма имеется несколько тысяч генов и каждый из них мутирует хотя бы с частотой 1 :1 000 000, то при этом общее число гамет с мутациями будет не так мало. Расчеты показывают, что> у дрозофилы на каждые 50—100 гамет возникает в среднем не менее одной мутации. При этом следует иметь в виду, что далеко» не все наследственные изменения, особенно малые физиологические мутации, удается обнаруживать.
Многие организмы являются носителями вредных рецессивных мутаций. В результате проведенных анализов установлено, что у дрозофилы в естественных условиях встречается очень небольшое число мух, которые не имеют хотя бы одной вредной рецессивной мутации.
Разные гены у одного и того же организма изменяются с различной частотой. Один ген может мутировать в несколько раз чаще другого. Это положение хорошо подтверждается данными о частоте спонтанных мутаций семи разных генов, контролирующих признаки эндосперма у кукурузы. У этого растения ген окрашенного алейронового слоя мутирует с частотой около 500 мутаций, а ген морщинистого эндосперма — с частотой одна мутация на
1 млн. гамет.
Частота спонтанного мутирования гена зависит как от генотипа, так и от физиологических и биохимических изменений, происходящих в клетке под влиянием внешних условий, в которых развивается организм.
Это находит подтверждение в фактах экспериментального мутагенеза, когда под действием некоторых внешних условий число* мутаций увеличивается в сотни раз.
Мутации — единственный первичный источник новых наследственных изменений, без которых невозможна эволюция организмов. Но в то же время мутации в своей массе вредны, и поэтому естественный отбор должен непрерывно устранять вредные мутации. Таким образом, у каждого вида устанавливается известное соотношение между массой вредных мутаций и небольшим' числом полезных, обеспечивающих приспособление к меняющимся условиям среды. В зависимости от их действия может изменяться частота мутаций отдельных генов и скорость мутационного*-процесса в целом.
Таким образом, мутабильностъ вида — изменяющееся свойство, и в ходе естественного отбора вырабатываются определенные приспособительные уровни мутабильиости.
Искусственный (индуцированный) мутагенез. Природа мутаций, причины их появления почти четверть века после провозглашения Де-Фризом мутационной теории оставались загадочными. Считалось, что мутации происходят под влиянием неизвестных! внутренних причин, заложенных в самой природе организмов. Появление мутаций сравнивалось с процессом самопроизвольного» распада атомов радия. Это извращало действительную природу мутационного процесса и закрывало пути к разработке методов* управления наследственной изменчивостью организмов. Но в 1925 г. ученые Ленинградского радиевого института Г. А. Надсои и Г. С. Филиппов впервые в мире получили мутации у дрожжевых; грибов под влиянием лучей радия. Через 2' года, в 1927 г., американский генетик Г. Мёллер опубликовал работу «Искусственные трансмутации гена», в которой сообщалось о большом повышении! частоты мутаций у дрозофилы при облучении ее лучами Рентгена. Он же разработал методику количественного учета мутаций-В 1928 г. в США Л. Стадлер получил рентгеиомутации у ячмен® и кукурузы. В начале 30-х годов немецкие генетики Э. Баур ж Г. Штуббе в результате облучения растений львиного зева в различные фазы развития обнаружили необычно- большое разнообразие форм.
Эти открытия доказывали, что наследственные изменения — мутации у растений, животных и микроорганизмов — можно вызывать в эксперименте, воздействуя внешними условиями. Теш самым устанавливались причины возникновения мутаций и открывались возможности для получения нужных наследственных: изменений. Процесс возникновения мутаций — мутагенез становится одной из важнейших проблем генетики.
