Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
4 43 73 64 64
5 46 84 74 73
6 56 81 69 68
ми тяжелыми семенами. В пределах каждой линии масса семян также сильно различалась. Из каждой линии в течение шести лет отбирали наиболее тяжелые и самые легкие семена. Результаты этого опыта приведены в таблице 15.
Из приведенных данных видно, что при отборе тяжелых и легких семян в пределах линии средняя масса их в потомстве оставалась практически одинаковой. Так, во втором поколении средняя масса легких и тяжелых семян в пределах родительской линии различалась на 25 сантиграммов, а в потомстве эта разница исчезла: легкие семена дали потомство даже с несколько более тяжелыми семенами. Аналогичная картина наблюдалась и во всех других поколениях: отбор результатов не давал. На основании шестилетних опытов, проведенных с 19 чистыми линиями фасоли, .Иоганнсен пришел к выводу о неэффективности проведения отбора в чистых линиях.
Положительные результаты первого опыта с отбором тяжелых и легких семян из сорта Принцесса объяснялись тем, что этот сорт по признаку массы семян имел наследственные различия, т. е. был популяцией. Под популяцией Иоганнсен понимал группу особей, имеющих наследственные различия. Такое определение популяции характеризует важнейшее ее качество, но в настоящее время оно недостаточно. Этот вопрос подробно разбирается в главе XI.
Следовательно, результативность отбора определяется характером изменчивости того или иного признака или свойства. Отбор результативен в популяциях и нерезультативен в чистых линиях (рис. 77). Изменчивость, наблюдаемая в чистой линии, носит мо-дификационный характер. Все потомство чистой линии имеет один и тот же генотип, и поэтому отбор, действуя в пределах одного вариационного ряда, не может быть эффективным. Изменчивость в популяции объясняется наследственными различиями, она связана с разными генотипами, что и обеспечивает результативность отбора в ней.
Говоря о безрезультативности отбора в чистых линиях, об однородности их потомства, необходимо подчеркнуть относительный
сз
ООО Ci О G5 CD Cs<)
CD. СЗ О
<?} CD О CiS © СИ) C*m)
О °
Z Gt G3 G2) ^ ^ ^
0^3 СкйкЭ СкЛсЗ
?2> <S5 О Gi С*) CD CD Cs*i d) ?2) <ue^ CT\ ?j>j
ООО oqqqqqqqqqq OO O'
cd ^
^ QQQ О GS> О
Q q cr^ iT^> CD О CD C»i)
?i^ {&D (*D ^D Cd^ ?¦,^
O CS G) GS G^C^DCD О GS CD CD CD CS CD CIS) C**^
Q ^sJ
л (S) G)CD G2> (Sfc)
t. ) CD ^ 4m) Cb)
Q Q 44 Cjit;^ C^)
Q Q Q О CD О ?D @ &2t ^ CD Q *?>
Рис. 77. Безрезультатность отбора в чистой линии и эффективность его в популяции:
/-сорт-популяция фасоли; 2 — отобранные из нее мелкосемянная и крупносемянная чистые-линии; 3 —потомство этих чистых линий; 4 — отбор мелких и крупных семян в пределах каждой из линий безрезультатен.
характер этого явления. Чистые линии под влиянием естественной гибридизации и мутаций утрачивают свою наследственную однородность, изменяются, и тогда отбор в них становится результативным. Следует также иметь в виду, что чистая линия может быть генетически однородной не по всем признакам. Гетерозигот-ность даже по одному какому-либо признаку уже создает возможность для действия отбора. Учитывая это, в практической селекции понятие «чистая линия» заменили понятием линия.
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Прерывистое, скачкообразное изменение наследственности какого либо признака получило в генетике название мутации. Этот термин впервые ввел в науку голландский генетик Г. Де-Фриз. Он начиная с 1886 г. в течение многих лет проводил опыты с энотерой (Oenothera lamarckiana) и случайно обнаружил у нее экземпляры, отличающиеся очень большим ростом и другими резкими наследственными изменениями. Одно из этих растений имело очень короткие столбики цветков, оно названо О. brevistilis, у другого (О. laevilolia) были гладкие, узкие и длинные листья; О. nanel-1а — карликовое растение, его высота не превышала 20—30 см; О. gigas отличалась особенно большим ростом, крупными цветками и семенами; О. rubrinervis имела красные жилки листьев и широкую красную полосу на чашечке цветка (рис. 78). Эти и другие формы энотеры, найденные Де-Фризом, при размножении семенами стойко сохраняют в поколениях свои особенности. Некоторые из таких мутаций при размножении давали очень сложное расщепление.
