Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
При опылении растений фертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильных линий, гибриды F\ имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой. Следовательно, ЦМС не может быть передана через мужское растение, но стойко передается из поколения в поколение по материнской линии.
Результаты рассмотренного скрещивания, казалось бы, не оставляют никаких сомнений в том, что признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факторами. Но дальнейшее изучение наследования ЦМС показало, что не во всех скрещиваниях стерильных растений с фертильными получается потомство со стерильной пыльцой. В некоторых случаях признак стерильности полностью подавляется у гибридов F\ и совершенно не проявляется при дальнейшем их размножении или, начиная с F2, происходит расщепление на фертильные и стерильные по пыльце растения.
В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила название ЦИТ® (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растения с фертильной пыльцой,— ЦИТ-^ (нормальная цитоплазма). Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility — восстанавливающий фертильность), который, не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению. Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллелями этого гена. Следовательно, только сочетание ЦИТ^т/г/ может обусловить развитие стерильной пыльцы. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях ]XWTNRfRf, Ц ?lTNRfrf и l\WTNrfrf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях ЦИТsRfRf и UyiTsRfrf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях растений ЦИТ5г/г/ X ЦИТ" г/г/
ЩТРг/г/ (стерильность закрепляется).
Скрещивание ЦИТбг^ХЦИТ^(?!)./?/г/ даст половину стерильных и половину фертильных по пыльце растений, а в скрещивании U}iTsrfrfy(KUy[rIN('S)RfRf все растения будут фертильными, т. е. происходит полное восстановление фертильности.
Мы разобрали наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием стерильной цитоплазмы и одной аллельной пары генов. В настоящее время изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами. Мужская стерильность у сахарной свеклы обусловлена взаимодействием стерильной цитоплазмы (U,HTS) с двумя ядерными генами (X и Z) и передается в потомстве только по материнской линии. Растение с двумя рецессивными генами и стерильной цитоплазмой имеет генетическую структуру Sxxzz, что дает полную стерильность пыльцы. По-лустерильные типы растений являются гетерозиготными по генам X и Z формами: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ, SXXZZ, Популяции фертильных растений (ЦИТ-^) имеют особи с различной наследственной структурой и в их потомстве могут проявляться те или иные типы стерильности. Опыление пыльцой растений Nxxzz дает полностью стерильные линии. Если же опылитель является дигетерозиготным по генам X и Z, то в потомстве будут все три типа стерильности: Sxxzzy^NXxZz—ySXxZz, SXxzz, SxxZz, Sxxzz. На проявление стерильности, кроме генетических факторов, некоторое влияние оказывают внешние условия. Например, мужская стерильность лучше восстанавливается при прохладной погоде, достаточной влажности почвы и воздуха в период цветения растений, при укороченном дне и недостатке азота в почве.
ЦМС широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы и некоторых других культур.
ЦМС вызывает у растений кукурузы ряд изменений: уменьшается число листьев (на 3—4%), снижается рост растений (до 4— 5%), наблюдается небольшая депрессия и по другим признакам. Степень проявления депрессии зависит от генотипа линий: у одних она выражена сильнее, у других слабее. У некоторых линий со стерильной цитоплазмой рост растений даже несколько увеличивается. Депрессия у линий, имеющих ЦМС, частично снимается под действием генов-восстановителей. На продуктивность гибридов стерильность цитоплазмы в среднем отрицательного влияния не оказывает. В неблагоприятные по погодным условиям годы стерильные формы при опылении пыльцой фертильных растений оказываются более продуктивными.
Непосредственной причиной образования форм с ЦМС некоторые ученые считают нарушение синтеза белка в результате мутации в ядре, приводящей к неправильному микроспорогенезу, другие дегенерацию пыльцевых зерен связывают с нарушением снабжения питания пыльников стерильных растений.
При скрещивании специально подобранных линий кукурузы можно получать гибриды, которые на 25—30% превышают по урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации. Но для получения гибридных семян необходимо на растениях материнской формы до цветения вручную удалять все метелки. Эта работа требует больших затрат
