Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
3. Между гомологичными хромосомами возможен перекрест, в результате которого происходит рекомбинация генов, явля'ющая-ся важным источником материала для естественного и искусственного отбора.
4. Сцепление генов и их рекомбинация в результате перекреста— закономерные биологические явления, в которых выражается единство наследственности и изменчивости организмов.
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Хромосомная теория наследственности установила ведущую роль ядра и находящихся в нем хромосом в явлениях наследственности. Но в то же время уже в первые годы формирования генетики как науки были известны факты, показывающие, что наследование некоторых признаков связано с нехромосомными компонентами клетки и не подчиняется менделевским закономерностям, основанным на распределении хромосом во время мейоза.
В 1908—1909 гг. К. Корренс и одновременно независимо от него Э. Баур описали пестролистность у растений ночной красавицы (Mirabilis jalapa) и львиного зева (Antirrhinum majus), которая наследуется через цитоплазму (рис. 40). В последующие годы подобные наблюдения были сделаны на других объектах. Все они правильно истолковывались как примеры цитоплазматической наследственности, но тем не менее их долгое время рассматривали просто как отдельные отклонения от законов Г. Менделя.
Дальнейшее изучение явлений наследственности привело к необходимости установить не только механизм передачи генов хромосом от одного поколения организмов другому, но и то, как эти гены контролируют процессы клеточного метаболизма и развитие определенных признаков и свойств. Поэтому клетку стали рассматривать как единую целостную систему, определяющую передачу и воспроизведение признаков в потомстве в результате взаимодействия компонентов ядра (генов хромосом) и цитоплазмы, что можно показать на примере приобретения ею способности к фотосинтезу. Фотосинтез связан с цитоплазматическими структурами клетки — пластидами и находящимся в них пигментом хлорофиллом. Образование и функции пластид обусловливаются наследственными факторами и действием внешних условий (главным образом света, без которого хлорофилл в пластидах не образуется). Мутации в некоторых локусах хромосом могут частично или полностью нарушать процесс образования пластид и содержащегося в них хлорофилла. Эти так называемые хлорофильные мутации наследуются, строго подчиняясь закономерностям Г. Менделя. Но аномальные (белые) пластиды могут образовываться в клетках, имеющих нормальный набор генов, и при хорошем освещении. Этот признак не наследуется по правилам Г. Менделя. При делении клетки, содержащей указанные аномальные пластиды, обра-
зуются дочерние клетки с такими же пластидами, но при скрещивании этот признак передается только по материнской линии, и, следовательно, он связан не с хромосомами, а с цитоплазмой. Таким образом, важнейшее свойство клетки — ее способность к фотосинтезу— определяется взаимодействием генов хромосом, структурных элементов цитоплазмы и условий внешней среды.
В связи со сказанным наследственный материал клетки схематически можно представить так, как показано на схеме (по Дж. Джинксу).
Генйк
Хромосомы
Гены
Весь геоетическии материал клетки „
Пластиды
/
Плаз мои '¦
Митохондрии
Основное вещество -цитоплазмы
¦ Плазмогены
Генетическому материалу хромосомного набора (геному) соответствует плазмон, включающий весь генетический материал цитоплазмы. Подобно генам хромосом, в структурных элементах цитоплазмы — пластидах, кинетосомах, митохондриях, центросомах и основном ее веществе находятся материальные носители нехромосомной наследственности'—плазмогены. Они могут определять развитие некоторых признаков клетки, способны удваиваться. Если плазмогены утрачиваются клеткой, то хромосомы не могут их воспроизвести, при делении материнской клетки они распределяются между дочерними клетками.
Возможно, что цитоплазматическая наследственность обусловлена также стойкими изменениями в цитоплазме, связанными с существованием долгоживущих молекул «-РНК или с избирательной транскрипцией молекул «-РНК только с генов материнской хромосомы.
Наиболее полно изучены две формы цитоплазматической наследственности: пластидная и цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).
ПЛАСТИДНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Среди органоидов цитоплазмы генетическая непрерывность-впервые была установлена для пластид. У многих видов растений встречаются особи, лишенные окраски, или такие, у которых в листьях имеются отдельные неокрашенные участки ткани. Клетки их вообще не имеют видимых пластид или содержат пластиды, не способные образовывать хлорофилл. Растения, лишенные зеленой
окраски, — альбиносы, нежизнеспособны и обычно погибают в фазе проростков. Но отдельные участки ткани без зеленой окраски развиваются в зеленом листе, питаясь за счет нормальных тканей, снабжающих их продуктами фотосинтеза.
Во многих случаях изменения в структуре и функциях пластид связаны с мутациями одного хромосомного гена. У кукурузы, ячменя и некоторых других культур изучены многочисленные хлорофильные мутации, наследующиеся по правилам Г. Менделя. Однако часто наследование таких изменений не подчиняется менделев-ским закономерностям, и объяснить его можно только исходя из представления о Рис. 40. Пестролистность генетической непрерывности пластид. Элек-у растения ночная краса- тронно-микроскопическими и авторадиогра-вица. фическими методами доказано существова-
