Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
5,1
Л 2,2 С 1,8D В
¦®--------------©¦----------------------®
2^9
Следовательно, перекрест между генами D и С может быть равным или 6,2%, или 1,8%. Если в скрещивании будет установлена последняя величина, можно ген D нанести на карту и, не производя нового скрещивания, вычислить величину перекреста между генами D и В. Очевидно, она будет равна 1,1% (DB = CB— —CD = 2,9%—1,8% = 1,1 %).
Все данные по изучению перекреста хромосом привели к выводу, что гены действительно расположены в хромосоме в линейном порядке и каждая аллельная пара генов находится в идентичных локусах (точках) гомологичных хромосом.
Двойной перекрест хромосом. Гомологичные хромосомы могут-претерпевать скручивание и перекрест в нескольких местах. В соответствии с тем, в скольких местах происходит перекрест, он может быть одинарным, двойным, тройным и множественным.
Очевидно, чем в большем числе точек происходит кроссинго-вер, тем сильнее возрастает рекомбинация генов. Рассмотрим двойной перекрест хромосом. На рисунке 38 показана схема двойного кроссинговера и для сравнения — одинарный кроссинговер на двух участках и отсутствие его. Представим хромосому с тремя последовательно расположенными генами А—В—С. Перекрест может происходить не только между генами А и В или В и С, но и одновременно между ними. Тогда тригетерозигота в анализирующем скрещивании AaBbCc^aabbcc даст следующие типы гамет.
С первоначальной комбина 1 ABf ) Без перекреста хромосом
цией генов { а о с }
( A J 6с* \ Перекрест между генами А
1 а\ВС J и В
Одинарные кроссоверы \ АВ\с \ Перекрест между генами В
{ ab \ С ) и С
Одновременный перекрест
Двойные кроссоверы \а|?|с / между генами А и В и.
В я С
* Перекрест при написании кроссоверных гамет обозначают вертикальной линией.
В результате двойного перекреста гены АС и ас оказались снова вместе и находятся в кроссоверных гаметах в той же комбинации, в какой они были у родительских форм. Кроссоверные гаметы по этим генам отличаются от некроссоверных только благодаря тому, что в скрещивании участвовала третья пара генов В—6. Следовательно, расстояние между генами А и С, определенное путем учета частоты кроссинговера непосредственно между ними, будет меньше того, которое даст суммирование частот кроссинговера на участках А—В и В—С.
Таким образом, видимый процент кроссинговера между двумя достаточно удаленными друг от друга генами всегда меньше действительного, так как при двойном кроссинговере в определенном проценте случаев происходит их воссоединение. Поэтому для определения истинного расстояния между генами, например от а до нужно измерить расстояния на отдельных участках ab, be, cdy dc, ef и сложить полученные величины.
Кроссинговер в одном месте хромосомы может в той или иной степени подавлять его в других, близко расположенных местах. Зто явление подавления кроссинговера в каком-либо участке хро-
мосомы кроссинговером, происшедшим в соседнем участке, называется интерференцией. Вследствие ее процент ожидаемых двойных разрывов часто не совпадает с процентом фактически совершающихся. Особенно резко это проявляется у близко расположенных генов.
На силу сцепления генов влияет ряд различных внутренних и внешних факторов. Гибриды между некоторыми линиями дрозофилы не обнаруживают кроссинговера. Полное подавление кроссинговера в подобных случаях чаще всего бывает связано с переворачиванием (инверсией) того или иного участка в одной из гомологичных хромосом. У особи, гетерозиготной в отношении инверсии, аллельные гены не могут располагаться друг против дру-
ABCDE
га -двсвЁ *что затрудняет обмен гомологичными участками парных хромосом, и потомства от оплодотворения кроссоверных гамет не будет. У самок дрозофилы частота кроссинговера уменьшается с возрастом.
Обнаружены гены, способные понижать или повышать кроссии-говер. Такой контроль может быть как моногенным, так и поли-генным. Поэтому в некоторых случаях удавалось понижать или повышать у соответствующих линий частоту кроссинговера путем отбора. К внешним условиям, влияющим на частоту кроссинговера, относится температура. При повышении или понижении ее по сравнению с оптимальной частота кроссинговера увеличивается.
Генетические карты хромосом. В результате последовательного изучения взаиморасположения генов по величине перекреста между ними для каждой пары гомологичных хромосом составляют генетические карты хромосом. На такой карте наносят относительное положение генов, находящихся в одной группе сцепления. В настоящее время генетические карты составлены для дрозофилы, кукурузы, помидоров, нейроспоры и некоторых других видов организмов.
