Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Явления сцепления и перекреста хромосом хорошо изучены у кукурузы. Разберем их на примере скрещивания двух линий кукурузы, различающихся по окраске эндосперма и консистенции алейронового слоя (рис. 36). Одна линия имела в гомозиготном состоянии доминантные гены С и S, контролирующие образование окрашенного эндосперма и гладкого алейрона, а другая — их рецессивные аллели с и s, определяющие развитие неокрашенного эндосперма и морщинистого алейрона. Гибридные растения этого скрещивания имели окрашенный эндосперм и гладкий алейрон.
Такие дигетерозиготные растения (CcSs) при независимом комбинировании генов должны были бы образовать в равном количестве четыре типа гамет: CS, Cs, cS, cs. При анализирующем скрещивании с отцовской рецессивной гомозиготной линией (ccss) можно было бы ожидать расщепления в отношении 1C—5 (окрашенные гладкие) : 1 С—ss (окрашенные морщинистые) : 1 сс—5 (неокрашенные гладкие) : 1 ccss (неокрашенные морщинистые). В действительности же 96,4% зерен имели признаки, свойственные исходным родительским линиям (48,2% окрашенных гладких и 48,2% неокрашенных морщинистых), и только 3,6% зерен были с новым сочетанием признаков.
Результаты такого расщепления можно объяснить, исходя из представления о сцеплении генов. Гены С и 5 находятся в одной хромосоме, они сцеплены и поэтому во время мейоза попадают в одну гамету, то же происходит с их рецессивными аллелями с и s, сцепленными в другой хромосоме и попадающими в другую га-
Рис. 35. Схема перекреста хромосом и рекомбинации находящихся в, них генов.
Окрашенные Неокрашенные Окрашенные Неокрашенные гладкие морщинистые ксрщинистые гладкие Число (CS)fcs) ^032 (cs)jcs)4025j JCsj(cs) 149 (cS)(cs)15ZЧисло
Некроссоберы 95Кроссоверы 3,6X )
Рис. 36. Схема кроссинговера у кукурузы.
мету. Так образуется свыше 96% некроссоверных гамет и соответственно этому более 96% некроссоверных зерен. Но сцепление между генами С и 5 и с и s неполное. При конъюгации хромосом, несущих эти пары генов, происходит перекрест и обмен участками. В результате кроссинговера доминантные и рецессивные гены обмениваются местами — попадают из одной гомологичной хромосомы в другую и образуют кроссоверные гаметы Cs и cS. В разбираемом скрещивании образовалось 3,6% кроссоверных гамет и соответственно этому такое же количество кроссоверных, или рекомбинантных, зерен.
c+wx y с wx С WX + с wx
Окрашенный Неокрашенный
крахмалистый боскобидный
Некроссоверные Нрассоберные
Неокрашенный Окрашенный Окрашенный Неокрашенный крахмалистый боскобидкый крахмалистый боскобидный
Рис. 37. Цитологическое доказательство кроссиигове-ра у кукурузы: с+ — окрашенный эндосперм; с — неокрашенный; wx+ — крахмалистый; WX — восковидный.
Группы сцепления генов. Гены находятся в хромосомах. У любого вида организмов число генов всегда во много раз больше числа хромосом. Следовательно, в каждой хромосоме находится много генов, они наследуются вместе, т. е. образуют группу сцепления. Число групп сцепления соответствует числу пар гомологичных хромосом. Например, у дрозофилы имеется четыре, а у кукурузы десять пар хромосом и соответственно этому четыре и десять групп сцепления.
Определение групп сцепления — трудоемкая работа, она требует проведения большого числа скрещиваний и наблюдений. Кроме того, для этого необходимо иметь много мутантных форм по различным признакам. Чем больше хромосом у того или иного вида, тем труднее определить группы сцепления. Поэтому они установлены не полностью даже у наиболее хозяйственно важных растений и животных.
Для установления принадлежности гена к той или иной группе сцепления проводят скрещивания, учитывая уже имеющиеся данные по генам, положение которых в группах сцепления было ранее определено. При этом необходимо, чтобы каждая пара хромосом была маркирована хотя бы одним каким-нибудь геном, а лучше несколькими генами, разбросанными по ее длине. Гены-мар-' керы должны иметь хорошо отличимые признаки.
Цитологическое доказательство кроссинговера. Явление крое-синговера, установленное первоначально генетическим методом, в дальнейшем было доказано цитологически на дрозофиле и кукурузе и путем тетрадного анализа на нейроспоре. Можно было предполагать, что наблюдаемое в мейозе соприкосновение и переплетение хромосом с образованием хиазм представляет тот механизм, с помощью которого осуществляется кроссинговер и обмен участками между гомологичными хромосомами. Однако это предположение нуждалось в прямом доказательстве.
Цитологическое доказательство обмена участками гомологичных хромосом в процессе перекреста впервые было получено К- Штерном на дрозофиле в начале 30-х годов. Затем Г. Крейтон и Б. Мак-Клинток осуществили то же самое на кукурузе (рис. 37). Ими были использованы две линии, различавшиеся по окраске и консистенции эндосперма. Гены, определяющие наследование этих признаков, находятся в IX хромосоме. У одной из линий эта пара хромосом была генетически и цитологически помечена. Одна хромосома имела рецессивный ген неокрашенного (с) и доминантный ген крахмалистого эндосперма (шя+), другая содержала доминантный ген окрашенного (с+) и рецессивный ген восковидного эндосперма (wx). Последняя хромосома имела хорошо видимые под микроскопом морфологические отличия: один конец ее нес булавовидное утолщение, а другой был удлинен. Эта линия скрещивалась с линией, имевшей морфологически нормальные хромосомы с рецессивными генами неокрашенного и восковидного эндосперма в гомозиготном состоянии.
