Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
При скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами в первом поколении самки были красноглазыми, а самцы белоглазыми (наследование крест-накрест). В Р2 от скрещивания таких особей между собой половина самок и половина самцов имела белые, а половина — красные глаза. Для объяснения этого необычного случая наследования Морган предположил, что гены, определяющие окраску глаз, находятся в J-хромосоме, а У-хромосома этих генов не имеет. На основании этого предположения наблюдаемое расщепление по окраске глаз в связи с наследованием пола было просто и полно объяснено.
Основной вывод, который следует из результатов указанных скрещиваний, можно сформулировать так: гены цвета глаз и гены, определяющие развитие признаков женского пола, находятся в одной и той же хромосоме и поэтому передаются по наследству сцепленно (совместно).
Установление фактов сцепленного с полом наследования наводило на мысль, что сцепление должно наблюдаться и между другими генами.
Сцепленное наследование и перекрест хромосом. После переот-крытия закономерностей наследственности правило независимого комбинирования признаков и определяющих их развитие генов было многократно подтверждено результатами экспериментов на самых различных растениях и животных. Было ясно, что основу этого явления составляет механизм независимого распределения хромосом во время мейоза. Но в то же время наблюдались факты, противоречащие этому правилу. Постепенно их накапливалось все больше и больше.
В 1906 г. английские генетики В. Бэтсон и Р. Пеннет при изучении наследования у душистого горошка (Lathyrus odoratus) впервые обнаружили отклонения от правила независимого комбинирования признаков. Они скрещивали две расы этого растения, различавшиеся по окраске цветков и форме пыльцы. Одна из них имела пурпурные цветки и пыльцу удлиненной формы, а другая— красные цветки и пыльцу округлой формы. Пурпурная окраска Р доминировала над красной р, а удлиненная форма L — над округлой /. Генотип одной особи был PPLL, а другой — ppll.
Все растения в Fi имели пурпурную окраску цветков и удлиненную форму пыльцы. Но в F2 ожидаемого расщепления в отношении 9:3:3: 1, типичного для дигибридного скрещивания при независимом комбинировании факторов, не происходило.
Желая выяснить причины получения необычных для дигибридного скрещивания результатов, В. Бэтсон и Р. Пеннет повторили опыт, взяв родительские формы с другим сочетанием признаков. Растение с пурпурными цветками и округлой формой пыльцы (PPU) скрестили с растением, у которого были красные цветки и удлиненная форма пыльцы (ppLL). Гибриды Fi имели пурпурную окраску цветков и удлиненную форму пыльцы (PpLl), а в /?2, как и в первом случае, особей с родительскими признаками было больше, а особей с другим их сочетанием меньше теоретически ожидае-
7 Г. В. Гуляев
97
мого количества. Для объяснения полученных в этих скрещиваниях явлений Бэтсон и Пеннет предложили гипотезу «притяжения — отталкивания» наследственных факторов. По этой гипотезе факторы, привносимые в зиготу от одной родительской формы, испытывают притяжение при редукционном делении и в большом числе случаев попадают в одну гамету, на факторы же, внесенные в зиготу от разных родительских форм, действуют силы отталкивания и поэтому в одну гамету они попадают реже, чем первые.
Гипотеза «притяжения — отталкивания» была чисто умозрительной и поэтому не могла объяснить материального механизма, в результате которого у гибридов Fi образовывалось неодинаковое
Фенотип Красные глаза Красные глаза Красные глаза Белые
глаза
Г?нотип
(Mv)
Рис. 32,. Схема наследования признаков, сцепленных с полом, у дрозофилы.
н женских
А — самка, гомозиготная по гену красных глаз, скрещивается с самцом, имеющим
количество гамет с разным сочетанием факторов. Наблюдавшиеся в опытах многих исследователей случаи «притяжения — отталкивания» факторов до 1910 г. относили к редким, случайным исключениям из правила независимого комбинирования признаков. В 1910 г. Т. Морган обнаружил большое число подобных явлений у плодовой мушки дрозофилы. На основании многочисленных фактов сцепленного наследования Т. Морган пришел к выводу, что сцепление генов является следствием их нахождения в одной хромосоме, поэтому они не подчиняются установленному Г. Менделем правилу независимого комбинирования.
В одном из скрещиваний в F2 расщепление совершенно отсут-
Фенотип Красные глаза. Белые глаза
Генотип
Выражение генов, локализованных в Х-хромосоме, различается у мужских потомков:
белые глаза; Б — самка с белыми глазами скрещивается с красноглазым самцом.
ft
Рис. 33. Наследование признаков окраски тела и длины крыльев у дрозофилы при
полном сцеплении:
Ь+— серое тело; b — черное тело; vg+ — длинные крылья; vg — зачаточные крылья.
ствовало: все мухи имели только признаки родительских форм. Это было обычное дигибридное скрещивание, в котором особи отличались двумя парами аллельных признаков: серое тело (Ь+)* —
