Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
9 {А—В): 3 (.A—bb): 3 (а—ВВ): 1 (aabb).
красно- белоцветковые
цветковые
Явление комплементарного действия очень широко распространено в природе и часто наблюдается в селекционной практике. Мы рассмотрели наиболее простой случай дополнительности генов, когда действие каждого из них в отдельности не проявляется (белая окраска цветков), и это дает расщепление с отношением 9:7. По такому типу наследуется содержание цианида в растениях клевера, окраска зерен у некоторых форм кукурузы, устойчивость к ряду ржавчинных грибов у мягкой пшеницы и т. д. Но известны и другие, более сложные случаи, когда один или оба дополнительных гена проявляются самостоятельно. В соответствии с этим иным будет и характер расщепления в F%. Оно может давать численные отношения 9:3:4 (наследование окраски шерсти у мышей, окраски луковиц у лука), 9:6:1 (наследование формы плода у тыквы) и т. д.
На рисунке 27 показано явление комплементарности при наследовании формы плода у тыквы. Очевидно, в этом скрещивании отношение 9:6:1 представляет собой видоизменение типичного для дигибридного скрещивания отношения 9:3:3: 1. В связи с тем, что генотипы ЗЛ—bb и 3аа—В фенотипически неотличимы, они в сумме дают 6/i6 форм, имеющих сферическую форму плода. Дисковидиая форма плода возникает в результате взаимодействия двух доминантных генов (АВ), а удлиненная форма плодов — вследствие сочетания их рецессивных аллелей (aabb).
В ряде случаев при соединении дополнительных генов возникают признаки, свойственные диким формам (красная окраска цветков у гороха, дисковидная форма плода у тыквы, серая окраска шерсти у мышей, красная окраска глаз у дрозофилы и т. д.), происходит реверсия (возврат к признакам диких форм). Вполне вероятно, что в процессе селекции дополнительные доминантные гены разобщались. При скрещивании таких разобщенных отбором генотипов доминантные дополнительные гены вновь соединяются, обусловливая развитие признаков диких форм. Например, генотип
Да Bb Дисновидиая
Рис. 27. Наследование формы плода у тыквы при комплементарном взаимодействии двух пар генов (отношение 9:6:1).
дикого предка АаВЬ в процессе мутаций, естественного отбора и селекции мог быть разложен на генотипы ААЬЬ и ааВВ. При скрещивании особей с такими генотипами происходит возврат к исходному генотипу, воссоединяются комплементарные факторы, в результате чего возникает примитивная «возвратная» окраска. Подобное явление и наблюдается при скрещивании двух белоцветковых рас душистого горошка, дающее «возврат» к пурпурной окраске цветка, свойственной дикой форме этого вида.
Эпистаз. Подавление (ингибирование) действия одной аллельной пары генов геном другой, не аллельной им пары, называется эпистазом. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А>а, то явление эпистаза выразится формулой А>В (доминантный эпистаз) или сО>В (рецессивный эпистаз), когда доминантный или рецессивный ген одной аллельной пары не допускает проявления генов другой аллельной пары. Гены, по-давля'ющие действие других, не аллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые — гипостатичными. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действие фермента, контролируемого другим геном.
Разберем эпистатическое действие генов на примере наследования окраски зерна у овса (рис. 28). У этой культуры были установлены доминантные гены, определяющие черную и серую окраску зерна. Обозначим один из них буквой А, а второй — В. При
[им в ты Fj d* А В Че/, ный ой
А$ ад
? чшв ^ААМ * АаВВ ' Ли Об
А В
Черный Черный Черный Черный
Ад ДрР Ъа66
Черный Черный Черный Черный
F
ав ' АаВВ АаВд 'опдв 1 (hi tit)
Черный Черный Серый Серый
а5 I'AaltS А а 83 чиШ)
Черный Черный Серый Ьепый
Рис. 28. Наследование окраски зерна у овса при эпистатиче-ском взаимодействии генов (расщепление в отношении
12 : 3 :1).
этом можно представить себе скрещивание, в котором родительские формы имели генотипы A Abb (черносемяиный) и ааВВ (се-росемянный). В генотипе растения первого поколения (АаВЬ) содержатся доминантные гены и черной окраски А, и серой окраски В. Так как ген А эпистатичен по отношению к гену В, он не дает ему проявиться, и все гибриды Ft будут черносемянными. В Ft произойдет расщепление в отношении 12 черных : 3 серых: 1 белый. Такой результат расщепления легко понять, если представить себе отношение 12:3:1 как видоизменение типичного для дигиб-ридных скрещиваний отношения 9:3:3: 1.
