Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
ген, расходятся в дочерние клет- + Ш.И
ки независимо друг от друга, и ГаметыР т поэтому при случайном соединении гамет во время оплодотворения образуется три типа зигот.
Половина из них будет гибрид- 1
ной, У4 воспроизведет материн- Гибрид^) I
ский тип и У4 — отцовский. Крас- q R
иоцветковые растения F2 одина- + D
ковы по фенотипу, но различны по генотипу: !/з их имеет два ГаметыF
одинаковых доминантных гена (АА), 2/з — по одному доминантному и по одному рецессивному гену (Аа).
Организмы, содержащие в соматических клетках два доминантных или два рецессивных гена данной аллельной пары (АА или аа), называются гомо-
Гаметы Г,
Рис. 19, Схема, показывающая поведение пары гомологичных хромосом при моно-гибридном скрещивании.
ш:
тттт ттто F шффо оооо фффф ттто ^ ттто оооо •••• #ооо #ооо оооо
Рис. 20. Схема гомозиготно- Рис. 21. Размножение гомози-
сти и гетерозиготности но готных и гетерозиготных форм
одной паре аллелей: при моногибридном скрещива-
1 — гомозиготность по доминант- НИИ.
ному гену; 2 — гетерозиготность; Темными кружками обозначены ор-
3 — гомозиготность по рецессии- ганизмы с доминантным признаком,
ному гену. светлыми — с рецессивными.
зиготными (от греч. homos — одинаковый и зигота), а организмы, содержащие разные гены данной аллельной пары, гетерозиготными (от греч. geteros— различный и зигота) (рис. 20). Гомозиготные особи при размножении не дают расщепления в последующих поколениях, гетерозиготные формы продолжают расщепляться (рис. 21).
При полном доминировании число классов гибридных организмов в Р2 по фенотипу и генотипу не совпадает. В моногибридных скрещиваниях по фенотипу выделяется два класса (например, красноцветковые и белоцветковые особи), а по генотипу — три класса в отношении 1:2:1 (особи с генетической структурой АА, А а и аа).
При неполном доминировании наблюдается совпадение числа классов по фенотипу и генотипу. Это хорошо можно наблюдать в скрещивании красноцветковой и белоцветковой форм львиного зева: гибриды Fi имеют генотип Аа и розовую окраску цветков, в F2 в результате расщепления получаются формы:
АА Аа аа
красноцветковые : розовоцветковые : белоцветковые 1 2 1
Трем классам особей по фенотипу (с красными, белыми и розовыми цветками) соответствует три класса особей по генотипу (АА, Аа и аа). Следовательно, и по фенотипу и по генотипу расщепление идет в отношении 1:2:1.
Гаметическое расщепление и тетрадный анализ. Расщепление по одной паре аллельных признаков в отношении 3 :1 или 1:2:1 — результат случайного распределения гамет, образуемых материнскими клетками. У растений при микроспорогенезе после двух делений мейоза формируется тетрада, состоящая из четырех микроспор с гаплоидным числом хромосом. Если диплоидная материн-
ская клетка была гетерозиготна по одной паре аллелей Аа, из нее образуются гаплоидные микроспоры в отношении \А'.\а. Достоверность этого допущения у некоторых растений можно проверить путем микрофотографирования. Например, у кукурузы пара аллельных генов одновременно определяет восковой или крахмалистый эндосперм семени и соответственно такие же типы пыльцевых зерен. Если пыльцу гетерозиготного по этим признакам растения обработать йодом, то на микрофотографии можно хорошо наблюдать более темноокрашенные «крахмалистые» и более светлые «восковые» зерна. Расчет показывает, что распределение пыльцевых зерен на «крахмалистые» и «восковые» точно соответствует отношению 1:1.
У покрытосеменных растений учесть каждую образовавшуюся из материнской клетки тетраду микроспор нельзя, так как зрелые пыльцевые зерна вместе не удерживаются и распадаются. Однако у мхов и некоторых низших грибов можно видеть расщепление в каждой отдельной тетраде. Особенно хорошо его можно наблюдать у гриба Neurospora crassa.
Метод, в результате применения которого устанавливается расщепление гамет в процессе двух делений мейоза, получил название тетрадного анализа. Тетрадный анализ позволил доказать, что расщепление гибридов в определенном числовом отношении, установленное Г. Менделем, представляет собой закономерное биологическое явление, в основе которого лежит механизм мейоза.
Взаимные (реципрокные), анализирующие и возвратные скрещивания. При гибридологическом анализе и в практической селекции применяют взаимные, анализирующие и возвратные скрещивания. Ознакомиться с ними лучше всего на примере моногибридного скрещивания.
При скрещивании красноцветкового гороха с белоцветковым первый можно взять в качестве материнского растения, а второй — отцовского. Для этого кастрированные цветки красноцветковых растений опыляют пыльцой белоцветковых. Но можно их поменять местами. Тогда кастрировать нужно белоцветковые растения и опылять их пыльцой красноцветковых. Это прямые и обратные, или реципрокные, скрещивания.
