Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Единообразие гибридов первого поколения наблюдалось Г. Менделем во всех скрещиваниях, которые он проводил. Это дало ему основание сформулировать одну из основных закономерностей наследования — правило единообразия гибридов первого поколения.
Явление доминирования. В примере, взятом из опытов. Г. Менделя по скрещиванию растений гороха с разноокрашенными цветками, признаки красной и белой окраски, составляющие одну пару, проявлялись у потомства по-разному. Красная окраска цветков у гибридов неизменно сохранялась, белая подавлялась и не обнаруживалась. Признак, проявляющийся у гибридов первого поколения, в данном случае красная окраска цветков, Г. Мендель назвал доминантным (от лат. dominans — господствующий, подавляющий), а не проявляющийся, в данном опыте белая окраска цветков, — рецессивным (от лат. recessus — отступающий, подавляемый). Подавление у гибридных организмов одних признаков другими получило в генетике название доминирования.
Почти во всех скрещиваниях, которые проводил Г. Мендель, доминантный признак полностью подавлял проявление рецессивного, поэтому гибриды первого поколения были единообразны между собой и с родительской формой, имеющей доминантный признак. Но при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения имели листья средней величины. Следовательно, доминирование в данном случае было неполным, и наследование по этим признакам носило промежуточный характер. В дальнейшем выяснилось, что неполное доминирование и промежуточное наследование при скрещивании различных организмов наблюдаются довольно часто.
Очень хорошо явление неполного доминирования проявляется у львиного зева (Antirrhinum та jus) и ночной красавицы (Mira-bilis jalapa). У них гибриды от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми имеют промежуточную розовую окраску (рис. 18).
Видоизменение до м и н и р о в а н и я. Большое число наблюдений и специально поставленных опытов показывает, что доминирование — сложное явление. Оно может видоизменяться под влиянием внешних условий, возраста, пола, особенностей самого организма, а также других наследственных факторов. Например, у дурмана (iDatura stramonium) при выращивании гибридных растений летом в поле пурпурная окраска стебля полностью доминирует над зеленой, и они неотличимы от одного из родителей. Но если растения выращивать зимой в теплице, то гибриды будут иметь более бледную окраску, чем родительские формы с пурпурной окраской стебля, и их легко отличить друг от друга. У львиного зева гибриды Fi от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми при выращивании на полном свету и при низкой температуре имеют красную окраску цветков, при выращивании в условиях затенения и повышенной температуры цветут белыми цветками, а при промежуточных условиях дают розовые цветки.
ДА
аа
la меты р(а)
Рис. 18. Неполное доминирование по окраске цветков у ночной красавицы (Mirabilis jalapa).
У некоторых пород овец проявление признака рогатости зависит от пола: гибридные самцы имеют рога, а у гибридных по этому признаку самок они отсутствуют. У человека плешивость оказывается доминантным признаком у мужчин и рецессивным — у женщин.
Правило расщепления гибридов второго поколения. Все семена гибридов первого поколения Г. Мендель собирал и высевал для размножения. В выращенном из них втором гибридном поколении уже не наблюдалось единообразия: часть растений имела один, часть—другой признак данной пары. Так, растения второго поколения, выращенные из красноцветковых гибридов первого поколения, имели как красные, так и белые цветки. Подсчеты показали, что на три красноцветковых растения приходилось одно белоцветковое (точное соотношение: 3,01 красноцветкового на одно бело-
2. Результаты расщепления по различным признакам в Fz, полученные в опытах Г. Менделя с горохом
Признаки Доминантные Рецессивные Всего
число % число %
Форма семян 5474 74,74 1850 25,26 7324
Окраска семядолей 6022 75,06 2001 24,94 8023
Окраска семенной кожуры 705 75,90 224 24,10 929
Форма боба 882 74,68 299 25,32 1181
Окраска боба 428 73,79 152 26,21 580
Расположение цветков 651 75,87 207 24,13 858
Высота стебля 787 73,96 277 26,04 1064
Всего: 14949 74,90 5010 25,10 19959
цветковое). Это отношение не представляло исключения. Оно наблюдалось по всем другим парам признаков, участвующих в скрещивании. Закономерность в распределении доминантных и рецессивных признаков у гибридов второго поколения в кратном отношении 3:1 Г. Мендель назвал правилом расщепления (табл. 2).
Важный хозяйственно-полезный признак многих культурных растений — продолжительность вегетационного периода. При скрещивании скороспелых и позднеспелых форм доминирует обычно скороспелость, а в Р2 происходит расщепление в отношении 3:1. У пшеницы и ячменя яровость доминирует над озимостыо. В опытах Т. К- Лепина при скрещивании яровых форм персидской пшеницы (Triticum persicum) с яровыми сортами мягкой пшеницы (Triticum aestivum) наблюдалось выщепление озимых форм. Н. И. Вавилов при скрещивании двух форм ярового ячменя обнаружил в F2 выщепление озимых форм.
