Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гуляев Г.В. -> "Генетика " -> 24

Генетика - Гуляев Г.В.

Гуляев Г.В. Генетика — М.: Колос, 1984. — 351 c.
Скачать (прямая ссылка): genetika1984.pdf
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 162 >> Следующая

исходит без слияния половых клеток. Новый организм при партеногенезе развивается из не-оплодотворенного яйца.
Апомиксис представляет собой способ образования семян без полового процесса. Формы апомиксиса у покрытосеменных растений многообразны и различаются между собой по характеру развития зародышевого мешка, зародыша и эндосперма.
Апомиксис может быть нерегулярным и регулярным. При первом типе материнская клетка мегаспор претерпевает обычный мейоз, и возникает гаплоидный
—х зародышевый мешок. Новый за-
Рис. 16. Типы полового размножения: родыш может образовываться из
мешка — синергид и антипод (гаплоидная апогамия). Иногда спер-мий проникает в яйцеклетку, но с ее ядром не сливается (рис. 16). Он лишь стимулирует его деление, а сам элиминируется (гиногенез). При этих формах нерегулярного апомиксиса возникают гаплоиды с редуцированным числом хромосом и признаками материнского растения. Если ядро яйцеклетки по каким-либо причинам погибает, зародыш может образоваться из ядра спермия и цитоплазмы яйцеклетки (андрогенез). Он будет иметь гаплоидное число хромосом и признаки отцовского растения. Андрогенные зиготы маложизнеспособны, но болгарскому генетику Д. Костову удалось получить андрогенное гаплоидное растение табака. Более жизнеспособны зиготы, возникающие от слияния двух спермиев. Такие случаи возможны, когда в результате соединения двух сперматозоидов одного или разных самцов (полиандрия) развиваются нормальные мужские особи. Подобные факты установлены, например, у тутового шелкопряда.
Гаплоидные^ растения могут быть использованы для решения многих теоретических и практических вопросов, в частности для геномного анализа, получения анеуплоидов и мутаций, преодоления нескрещиваемости видов при отдаленной гибридизации. Путем воздействия веществами, разрушающими веретено клеточного деления (колхицин, аценафтен), из них можно получать гомозиготные диплоиды, представляющие большой интерес для генетики и селекции.
Нерегулярный апомиксис в природе появляется спорадически и может быть вызван искусственно с помощью факторов, нарушающих нормальное оплодотворение. К ним относятся: чужеродное
1 — нормальное оплодотворение; 2 — парте-иогенез; 3 — гиногенез; 4 — андрогенез (по М. Е. Лобашеву).
неоплодотворенной яйцеклетки (гаплоидный партеногенез) или других клеток зародышевого
опыление, задержанное опыление, облучение пыльцы и пестика ионизирующей радиацией, обработка завязей химическими веществами и другие. Иногда в первом митотическом делении апомик-тически развивающихся гаплоидных яйцеклеток происходит удвоение числа хромосом (псевдодиплоидный партеногенез) и образуются гомозиготные диплоиды, идентичные тем, которые возникают при удвоении числа хромосом у гаплоидных растений. Подобные результаты получаются и в случае партеногенетического развития диплоидной яйцеклетки, возникшей путем удвоения числа хромосом во втором делении мейоза (аутомиксис).
При регулярном апомиксисе зародышевый мешок диплоиден. Он может возникать из нередуцированной клетки археспория (генеративная апоспория, или диплоспория) или других клеток нуцеллуса — центральной многоклеточной части семяпочки (соматическая апоспория). Зародыш при этом может образоваться из яйцеклетки (диплоидный партеногенез) или другой клетки гамето-фита (диплоидная апогамия). Независимо от способа возникновения и плоидности зародышевого мешка зародыши могут образовываться и не из клеток гаметофита, а из нуцеллуса или его покрова— интегумента (адвентивная эмбриония). Эти зародыши всегда диплоидны и могут развиваться рядом с другими зародышами, возникшими из оплодотворенных или неоплодотворенных яйцеклеток, синергид или антипод. Такая форма апомиксиса широко распространена в семействе Рутовые. У некоторых разновидностей рода Citrus почти каждое семя имеет несколько зародышей, иногда до 30.
По характеру эндосперма у покрытосеменных растений выделяют два типа устойчивого апомиксиса. При одном из них апомик-тическое развитие зародыша может происходить только при опылении и оплодотворении центрального ядра зародышевого мешка, в результате чего формируется гибридный эндосперм (псевдогамия, или менторалъный апомиксис). Указанный тип апомиксиса наблюдается у родов Роа, Potentilla, Hieracium и др. У таких форм обычно сохраняется способность к формированию фертильной пыльцы. При другом типе апомиксиса семена образуются независимо от опыления (автономный апомиксис). Такой тип апомиксиса связан с дегенерацией пыльцы. Он отмечен у Taraxacum, Crepis, Arnica и др.
Устойчивое апомиктическое размножение имеет известное преимущество по сравнению с обычным половым. Апомиксис позволяет избежать расщепления в потомстве гетерозиготных гибридов и сохранить гетерозис в неограниченно длинном ряду поколений. Например, триплоиды у видов с половым размножением оказываются стерильными, а у апомиктов они нормально плодовиты. Многие аллополиплоиды и анеуплоиды также оказываются закрепленными с помощью апомиксиса.
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 162 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed