Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Явление ксенийности можно использовать в селекционной работе для контроля за скрещиванием при получении гибридных семян.
4 Г. В. Гуляев
49
Рис. 15. Явление ксенийиости у кукурузы.
Если при подборе родительских пар в качестве материнской формы брать сорт с рецессивным признаком эндосперма семени, а в качестве отцовского — с доминантным, то все гибридные семена будут иметь доминантный признак. Поэтому негибридное потомство, происходящее от самоопыления, можно легко выбраковать уже в год скрещивания. Появление ксенийных початков в семенных посевах кукурузы свидетельствует о несоблюдении пространственной изоляции между различными сортами и гибридами.
Моноспермия и полиспермия. Сущность оплодотворения состоит в слиянии двух ядер — ядра яйцеклетки и ядра спермия (кариогамия)|.
При слиянии ядра яйцеклетки с ядрами двух и большего числа спермиев происходило бы нагромождение ядерного материала и свойства отцовского и материнского организмов не могли бы наследоваться в равной степени. Поэтому у подавляющего большинства растений и животных оплодотворение идет при участии одного спермия (сперматозоида).
В 1875 г. О. Гертвиг, экспериментируя с морским ежом, впервые доказал, что яйцеклетка оплодотворяется только одним сперматозоидом. Через два года, в 1877 г., подобное доказательство было представлено Э. Страсбургером в отношении растений, у которых новый организм также возникает в результате слияния одной мужской клетки с одной женской. Такой тип оплодотворения получил название моноспермии.
Выработались различные приспособления, препятствующие проникновению в яйцо нескольких сперматозоидов.
В то же время у некоторых видов птиц, млекопитающих, насекомых, в частности у шелкопряда, и рыб, яйцо имеет несколько микропиле, и в него проникает, как правило, много сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. При полиспермии в цитоплазме яйца образуется несколько мужских пронуклеусов, однако только один из них соединяется с ядром яйцеклетки, а все другие растворяются и исчезают (элиминируются).
У растений, так же как и у животных, в ходе эволюции выработались механизмы, обеспечивающие блокирование зародышевого мешка после проникновения в него одной пыльцевой трубки. Однако наблюдаются случаи, когда в зародышевый мешок проникают несколько пыльцевых трубок и происходит слияние спермиев с
другими клетками зародышевого мешка, в результате чего образуется несколько зародышей. Полиспермия у растений возможна и при проникновении в зародышевый мешок одной пыльцевой трубки, когда спермии во время ее роста претерпели одно или несколько митотических делений. Явление полиспермии наблюдалось у хлопчатника, табака, свеклы и других растений.
Следует подчеркнуть, что, несмотря на все известные случаи полиспермии, ни в одном из них не было установлено слияние ядра яйцеклетки с двумя или большим числом ядер сперматозоидов. Следовательно, слияние двух гаплоидных ядер и образование диплоидной зиготы и при явлениях полиспермии сохраняет свое значение в процессе оплодотворения и размножения организмов.
Избирательность гамет и селективное оплодотворение. Ветер и насекомые заносят на рыльца цветка большое количество пыльцы разных растений того же вида, а очень часто и пыльцу других видов. В то же время в зародышевый мешок проникает, как правило, только одна пыльцевая трубка. Возникает вопрос: на какое пыльцевое зерно и в силу каких причин падает этот выбор?
Многочисленные наблюдения и специально поставленные опыты показали, что, как правило, оплодотворение происходит пыльцой других особей данного вида и сорта растений. Этот процесс обеспечивается целым рядом совершенных приспособлений: в сроках созревания генеративных органов, строении цветка, способе опыления, структуре пестика, биохимическом составе выделений пыльцевой трубки и тканей столбика определенного пестика и т. д.
В то же время существуют не менее многочисленные физиологические и генетические барьеры, препятствующие оплодотворению растений одного вида пыльцой других видов или родов. При этом пыльцевые зерна совсем не прорастают или пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, а если оплодотворение и происходит, то зародыш не развивается из-за несоответствия хромосомных компонентов соединившихся гамет. Таким образом, избирательность гамет при оплодотворении по отношению к своему виду бывает хорошо выражена.
Более сложен ответ на вопрос, какое из многих сотен и даже тысяч пыльцевых зерен, принадлежащих тому же виду, достигнет зародышевого мешка и произведет оплодотворение. Здесь мы сталкиваемся с так называемым явлением селективности (отбора) пыльцы в процессе оплодотворения. При прорастании на одном рыльце пыльцы разных сортов или разных растений одного и того же сорта выявляется разная конкурентоспособность пыльцевых трубок по скорости их прорастания в тканях столбика пестика. Явление селективности оплодотворения представляет собой сложный, но пока еще мало изученный вопрос.
Нерегулярные типы полового размножения. Основной тип полового размножения, сущность которого составляет процесс соединения двух гамет — мужской и женской, называется амфимиксисом (от греч. amphi — оба и лат. mixtus — смешение). Но у некоторых организмов, как об этом говорилось выше, развитие зародыша про-
