Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Влияние изоляции на структуру популяций. Под изоляцией в генетике популяций понимается любое нарушение случайного скрещивания (панмиксии). Изоляция — широко распространенное всеобщее явление природы. Популяций, которые не были бы в той или иной степени изолированы друг от друга, в природе не существует.
Изоляция, ограничивая панмиксию или величину популяции, представляет собой тем самым один из важных факторов эволюции. Для обособления какой-либо группы организмов внутри вида и образования новой расы необходимо, чтобы особи, входящие в эту группу, не могли скрещиваться с другими особями своего вида и обмениваться с ними вновь возникающими генами. Единственный способ осуществления этого — любая форма изоляции.
Изоляцию делят на три основные формы: географическую, биологическую и экологическую. Географическая изоляция результат разделения группы родственных организмов какой-либо физической преградой (море, река, гора, пустыня, ледник и т. д.).
Биологическая изоляция делится на генетическую и физиологическую. При генетической изоляции ограничивается или полностью исключается свободное комбинирование генов. К факторам генетической изоляции относятся: полиплоидия, хромосомные, перестройки, несовместимость ядра и цитоплазмы, различные нарушения нормального течения мейоза, приводящие к образованию нежизнеспособных гамет, возникновение мутаций, вызывающих стерильность или летальный эффект, и т. д. Физиологическая изоляция, будучи генетически обусловленной, проявляется, например, в избирательности спаривания или опыления, специфического опыления насекомыми, в действии безусловных рефлексов, под влиянием которых птицы ежегодно возвращаются к прежним местам гнездовий, а рыбы уходят на нерест в определенные реки, в различиях в строении половых органов, отсутствии полового влечения между самцами и самками разных популяций и т. д.
Экологическая изоляция возникает в результате того, что разные группы организмов, обитающие в одной географической области, занимают различные местообитания. Она может быть обусловлена и тем, что у разных групп организмов одной популяции период размножения не совпадает во времени, т. е. приходится на различные сезоны года.
Различные формы изоляции, ограничивающие обмен генами между группами организмов или препятствующие такому обмену, действуют не только отдельно, но часто и в сочетании друг с другом.
Миграции и их влияние на структуру популяций. В любую популяцию путем скрещивания могут включиться, мигрировать генотипы из другой популяции. При этом быстро изменяется частота имеющихся в популяции аллелей или появляются новые гены, ранее в ней отсутствовавшие. Следовательно, популяция может подвергаться давлению миграции, в результате которого границы между популяциями сглаживаются, а генетическое разнообразие возрастает.
При однократной миграции в результате стабилизирующего скрещивания в исходной популяции установится генетическое равновесие. Если же миграция происходит систематически, то концентрации генов будут меняться с каждым новым стабилизирующим скрещиванием.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГОМЕОСТАЗ И ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ
Существование популяций возможно благодаря приспособительным (адаптивным) генетическим механизмам. Популяция свободно скрещивающихся особей вследствие постоянно совершающегося обмена генами существует как единая генетическая система, обладающая свойством саморегуляции. Способность популяции восстанавливать в результате саморегуляции определенную частоту генов, временно нарушенную под влиянием эволюционных факторов, называется генетическим, или популяционным, гомеостазом.. Благодаря гомеостазу популяция приспособительно поддерживает свой генетический состав. Это достигается посредством сохранения генетического равновесия частоты аллелей при свободном скрещивании в соответствии с законом Харди — Вайнберга, гетерозиготное™ и полиморфизма, определенной величины мутационного давления и его направленности.
Так как закон равновесия генных концентраций в свободно скрещивающихся популяциях и мутационный процесс нами уже рассмотрены, остановимся на процессах, обеспечивающих поддержание гетерозиготности и полиморфизма. Популяции содержат в себе громадные резервы скрытой изменчивости. Это положение было впервые высказано в 1927 г. С. С. Четвериковым на основе экспериментальных исследований генотипической гетерозиготности природных популяций дрозофилы. Исследуя методом инбридинга генотипы 239 самок этой популяции, он установил, что они несли в скрытом (гетерозиготном) состоянии 32 различные рецессивные мутации.
М. Родс, анализируя генотипы нескольких сортов кукурузы, обнаружил у них большую гетерозиготность по разнообразным, в большинстве отрицательным и даже летальным мутациям (альбинизм, желтый цвет проростков, дефективность эндосперма и безза-родышевость семян). В гомозиготном состоянии они вызывают гибель растений. Мутации, приводящие к карликовости, образованию светло-зеленых и зеленеющих проростков, полулегальны. У растений львиного зева и ржи также обнаружено много рецессивных мутаций, вызываемых хромосомными перестройками. Следовательно, любая популяция является носителем многих рецессивных мутаций, какое-то число их имеется у каждой особи, и в гомозиготном состоянии они оказывают влияние на ее развитие.
