Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Этот блестяще осуществленный эксперимент показал, что в принципе получение аллополиплоидных форм возможно и у раздельнополых животных. Он также подтвердил, что установленный у растений механизм образования алло-П0ЛИ.ПЛ0ИД.0В кмеет общебиологическое значение.
ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ
Отдаленной гибридизацией называется скрещивание между организмами, относящимися к разным видам или родам. В соответствии с этим отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примером межвидовой гибридизации являются скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским (Avena bysantina), культурного картофеля с дикими видами этого рода и т. д. Скрещивания между пшеницей и рожыо, пшеницей и пыреем, ячменем и элимусом (Elimus arenarius), пшеницей и эгилопсом (Aegilops) относятся к межродовой гибридизации.
Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Еще в 1755—1806 гг. И. Кельрейтер проводил отдаленную гибридизацию, используя в скрещиваниях более 50 видов, принадлежащих к 13 ботаническим родам. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака он получил в 1760 г. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекает к себе внимание многих ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире.
В теоретическом и практическом отношении отдаленная гибридизация представляет исключительный интерес. В эволюции многих родов и видов культурных растений ей принадлежит решающая роль. Периодически повторяющееся при отдаленной гибридизации спонтанное проникновение генетического материала одного рода или вида в другой (интрогрессия) преодолевает барьер изоляции между ними. Изучение наследования различных признаков при скрещиваниях разных видов и родов позволяет понять многие важные закономерности эволюции растений и животных. При отдаленной гибридизации преследуется цель создания форм и сортов, сочетающих в себе признаки и свойства разных видов и радов. Это достигается как путем скрещивания сортов и форм культурного вида с представителями диких видов и родов, так и при скрещивании сортов, относящихся к разным культурным видам или родам.
На земном шаре насчитывается свыше 200 тыс. видов покрытосеменных растений, используется же человеком в культуре немногим более 250 видов, или только около 0,12%. Среди диких сородичей культурных растений имеются виды, обладающие такими свойствами, которые слабо выражены или отсутствуют у современ-
ных сортов. Например, некоторые виды пырея хорошо растут на засоленных почвах, в то время как пшеница не выносит засоления. Пшеница — однолетний злак, пырей — растение многолетнее. Наибольший интерес для скрещивания с пшеницей представляет пырей сизый (Agropyrum glaucum). Он обладает комплексом полезных признаков: высокой зимостойкостью (хорошо зимует при температуре— 40—45 °С и полном отсутствии снега), высокой устойчивостью к грибным болезням, высоким содержанием белка в зерне (20—22%), большой продуктивной кустистостью и многоцветко-востыо (до 13 цветков в колоске), хорошей озерненностью колосьев (до 5000 зерен на одно растение) и другими признаками. Этот ближайший дикий родич пшеницы очень широко распространен на земном шаре, что указывает на его высокую приспособленность к произрастанию в различных условиях.
Все современные сорта сахарной свеклы (Beta vulgaris) поражаются вирусной желтухой. В то же время дикие виды этого растения (В. maritima, В. intermedia и др.) полностью устойчивы к этому заболеванию и поэтому используются для гибридизации.
Считается, что новые агрессивные расы наиболее опасных заболеваний будут в дальнейшем обладать способностью поражать большое число сортов. Специализация паразитов пойдет в направлении поражения более крупных таксономических единиц. Поэтому в будущем в селекции на иммунитет огромное значение будет принадлежать отдаленной гибридизации, способной разрывать сопряженность растения-хозяина и паразита.
Один из самых опасных вредителей культурного винограда (Vitis vinifera) —филлоксера (Phylloxera vitifoliae). Она наносит виноградарству огромный ущерб. Листья, поврежденные филлоксерой, теряют способность к ассимиляции, рост побегов прекращается, корни при повреждении перестают расти, и куст погибает. Молодые виноградники, зараженные этим вредителем, обычно гибнут до вступления в плодоношение. Филлоксера распространяется с посадочным материалом, с помощью ветра, водой, орудиями обработки почвы, через тару и т. д. Но среди диких видов винограда имеются формы, устойчивые к этому вредителю, их можно использовать в селекции.
Современные сорта культурного подсолнечника поражаются склеротинией (Sclerotinia libertiana), ложной мучнистой росой (Plasmopara helianthi) и повреждаются гелихрисовой тлей (Вга-chicandus helichris). Однако многие дикие виды рода Helianlhus проявляют полную устойчивость к этим заболеваниям и не поражаются гелихрисовой тлей.
Внутривидовые скрещивания у культурного картофеля (Sola-num tuberosum) успешно используют для выведения сортов урожайных, раннеспелых и устойчивых к обычной расе картофельного рака (Synchytrium endobioticum). Но создать на основе скрещивания в пределах этого вида сорта, устойчивые к фитофторе (Phy-tophthora infestans) и ее многочисленным специализированным физиологическим расам, агрессивным расам рака, вирусным забо-
