Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
В конечном счете у всех известных животных поступление кислорода в клетки происходит путем обычной пассивной диффузии без зависящего от энергии (активного) транспорта. Но только очень мелкие животные, диаметром порядка миллиметра, могут удовлетворять свои потребности в кислороде, не имея для этого специальных органов. Многие современные «диффузионные» животные [1509] имеют форму листка толщиной менее 1миллиметра, например плоские черви (планарии), и если принимать во внимание только мета-болизирующие ткани, то к таким животным можно отнести и кишечнополостных (медузы и актинии). В условиях, когда
224
Глава 22
свободного кислорода в атмосфере было меньше, размеры таких животных также должны были быть меньше. Любое дальнейшее увеличение размеров должно было потребовать развития дыхательных органов и кровеносной системы. Первыми животными, которые приобрели их, были иглокожие (морские звезды, морские ежи)1.
Но у этих животных в крови не содержалось пигментов. Хотя пигменты, родственные гемоглобину, наблюдаются уже у простейших (20, А), пигменты крови обнаруживаются впервые у аянелид (кольчатые черви, представителем которых, например, является дождевой червь). Высшие животные, как правило, имеют пигменты, причем иногда в довольно большом количестве; эти пигменты могут служить не только для переноса кислорода, но и для накапливания его. Так, у крысы гемоглобина содержится в 250 раз больше, чем ци-тохрома [499]. Но гемоглобины распределены в животном царстве беспорядочно, и, возможно, они имеют полифилетическое происхождение [936], хотя их предшественники должны быть родственными друг другу. Существуют даже рыбы, не имеющие пигментов крови, —¦ это антарктические ледяные рыбы [1588, 1789]. Несомненно, пигменты крови были утрачены ими в процессе эволюции.
У моллюсков и рыб кислород поглощается через жабры. Большие количества воды, проходящие через жабры, уносят также большое количество тепла, в связи с чем эти животные пойкилотермны (холоднокровны). Хотя некоторые из более высокоорганизованных рыб (например, тунцы) могут, используя тонкий механизм противоточного теплообмена, поддерживать сравнительно высокую температуру в мышцах [345, 346], назвать их настоящими теплокровными животными нельзя.
Переход на сушу потребовал, разумеется, крупных изменений механизмов, с помощью которых происходит поглощение кислорода. Существующие до выхода на сушу органы дыхания могли измениться. Некоторые из развившихся при этом механизмов доказали свою ценность у ограниченных групп животных, некоторые из них сохранились, но завели эти группы в эволюционный тупик. Только введение нового органа — легкого — предоставило возможность для дальнейшей эволюции. Об этом захватывающе рассказывается в книге Стина [1789]. Использование принципа, на котором основано устройство легкого, сделало возможным появление иа-
1 Кровеносная система впервые появляется у немертин, у них есть и пигменты крови. Первые животные с кровеносной системой и органами дыхания — аннелиды. — Прим. перев.
Биоэнергетика тканей
225
стоящих теплокровных животных, а затем и животных с высоко развитым мозгом. Как писал Стин, следствием этого явилось то, что теперь человек может писать о рыбах, а не наоборот.
В норме поток электронов в дыхательной цепи (митохондрий служит для образования АТФ, и потому разобщение этих двух процессов рассматривается как вредное явление. Но некоторые виды тканей млекопитающих, а именно бурая жировая ткань, приспособились для функционирования в качестве отопителей (так называемая термогенная ткань). Такие ткани имеются, например, у новорожденных млекопитающих, а также у взрослых грызунов. Производство тепла на единицу веса за счет бурой жировой ткани может в 20 и более раз превышать производство тепла в обычной жировой ткани. Как показали эксперименты с изолированными митохондриями жировой ткани, в обычных физиологических условиях теплопродукция регулируется посредством «слабосопряженного состояния» и на нее не влияют биохимические стимулы [296, 376, 590, 591, 850, 928, 1149, 1483, 1724].
Заметим, что разобщение — это довольно специализированный механизм для производства тепла без превращения его в работу у теплокровных животных. Другим дополнительным источником для получения тепла служит, разумеется, мышечная дрожь [831]. Еще один очень общий и фундаментальный механизм производства тепла может состоять в стимулировании тиреоидными гормонами насоса, активно выводящего Na, что приводит к добавочному потреблению АТФ. Соответствующие эксперименты проведены на печени и мышцах крысы [913]. Увеличение работы насоса приводит к усиленной обратной диффузии Na, однако никакой видимой работы при этом не производится. Предполагают, что этот процесс произошел в филогенезе от направленной стимуляции мышц у низших позвоночных, а именно стимуляции для движения животного к месту с оптимальной внешней температурой [1798]. Тогда можно сказать, что насос отключили от органа, который он обслуживал, и разорвалась связь между мышечной активностью и терморегуляцией, осуществляемой с помощью поведенческих реакций. Сравнительная физиология теплопродукции в различных группах позвоночных изложена в работах Уиттоу [1987].
