Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 53

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 129 >> Следующая

Точно так же довольно распространено «нитратное брожение» с нитратом в качестве окислителя (16,В). Некоторые морские бактерии при брожении используют в качестве «подсобного окислителя» элементарную серу [1882], а у почвенных бактерий нитратредуктазу может заменять ион трехвалентного железа, служащий акцептором электронов [1386].
Б. КОНЦЕПЦИЯ ДЫХАНИЯ
На какой-то стадии эволюции прокариоты начали использовать окисление органических веществ до С02 и Н20 для генерирования полезной энергии в форме АТФ. Возможное преимущество полного окисления («сжигания») над сбраживанием органических соединений явствует из сравнения уравнения 7.3 с уравнением 12.2, записанным здесь в обратном виде сначала для одного, а затем для шести атомов углерода:
(СНгО)4 02==С02 + Н20; AG;=—112,5 ккал, (13.1) С6Н1206+602=6С02+6Н20; AG;=—675 ккал. (13.2)
Как уже подчеркивалось (7, А), дыхание происходит только на поверхности твердых мембран. У прокариотов окислительное генерирование АТФ идет на клеточной мембране и ее впячиваниях, у эукариотов — на внутренней мембране митохондрий (18,В). Дыхание на митохондриальных мембранах подвергается так называемому «дыхательному контролю», который осуществляется самими реагирующими веществами АДФ+Ф [361, 367, 571—572]. В некоторых случаях дыхательный контроль наблюдался и в прокариотических системах ([938], 14,В). О сходном явлении «фотосинтетического контроля» мы уже упоминали (8, Е).
С этого времени мы будем использовать, пусть не совсем строго, краткое и выразительное слово «дыхание» (или, точнее, «аэробное дыхание»), называя им производство метаболической энергии путем полного окисления субстратов кислородом. Такое использование этого термина обычно в литературе по основам биоэнергетики и метаболизма клетки. По сути дела, мы будем использовать термин «дыхание» как синоним «окислительного фосфорилирования» (13, Г). Историю исследования клеточного дыхания можно найти в прекрасных книгах Кейлина [970] и Фдоркина [599].
136
Глава 13
Следует, однако, помнить, что дыхание, измеренное при отсутствии фотосинтеза по поглощению 02 и выделению СОг, например манометрическим способом, включает в себя и результаты других окислений, идущих в организме, например в пероксисомах (18, Е), при которых не производится АТФ, а также декарбоксилирований и карбоксилирований. В традиционной физиологии растений, животных и человека [936, 1789] считается само собой разумеющимся называть дыханием общий непосредственно измеряемый газообмен.
Еще одно несоответствие возникает в связи с явлением разобщения, столь важным в биохимии. Некоторые вещества, особенно динитрофенол, ингибируют окислительное фосфорилирование и в то же время увеличивают поглощение кислорода и образование С02. В рамках принятой здесь терминологии можно сказать, что такие разобщители усиливают дыхание. Разобщение известно также в фотосинтезе, но связанные с ним трудности там менее заметны.
У многих дышащих аэробов брожение подавляется кислородом. Позже мы еще упомянем об этом «эффекте Пасте-ра» (22, Е). Польза такого контролирующего механизма очевидна: избегается расход субстрата для энергетического метаболизма.
В случае «анаэробного дыхания», свойственного лишь некоторым типам клеток, но важного с эволюционной точки зрения, конечным акцептором электрона является не кислород, а другое неорганическое соединение. Термин «дыхание» оправдан в этом случае коренным сходством механизмов анаэробного дыхания с механизмами аэробного дыхания. Это сходство будет обсуждаться ниже (16, А).
В. ЦИКЛ ЛИМОННОЙ КИСЛОТЫ
При полном окислении углеводов они прежде всего без участия свободного кислорода превращаются в пируват. До этого момента весь процесс, для которого, что характерно, необходима только растворенная система, можно еще рассматривать как брожение (гликолиз; 7,В). Пируват путем окислительного фосфорилирования превращается в ацетил-КоА. Ацетил-КоА конденсируется со щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту (10,Г), которая вступает в цикл трикарбоновых кислот (он же цикл лимонной кислоты). Этот цикл (рис. 13.1), как хорошо известно, установил Кребс, опираясь на чрезвычайно важные основополагающие работы Сент-Дьёрдьи [1046, 1047]. Механизм действия этого цикла у растений предложен Чибноллом [375].
Общие сведения о дыхании
137
По крайней мере некоторые из реакций, входящих сейчас в цикл лимонной кислоты, происходят уже у сбраживающих организмов, разумеется в анаэробных условиях. У клостридиев и метанобразующих бактерий эти реакции могут поставлять аминокислоты [727, 728], особенно глутамат, обра-
2№ С02 21Ю С0а
t ? ft
2 СЮ С0е Цитрат---------->Кетощтарат->Сукцинил-КоА
It t —*ш Пируват--—*-АцетшШ-*- —КоА _
т г
КоА Оксалоацетат ¦*—т-—Малат*--------------Сукцинат
21Ю 2W
Рис. 13.1. Цикл лимоинюй кислоты с точки зрения биоэнергетики.
зующийся из кетоглутарата. Мы уже говорили о сходной роли реакций современного цикла у фотосинтезирующих бактерий (10,Г). И в существующей сейчас кислородной биосфере поставка аминокислот остается задачей цикла лимонной кислоты [1045, 1047].
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed