Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
130
Глава 12
передвинуть электрон на его место в НАД-Н, и тем хуже используется та же энергия света.
Если в качестве восстановителя использовать водород, то с точки зрения одной энергетики энергия света вообще должна быть ненужной (табл. 11.1; см. также 10, В). В этом случае эффективность свободной энергии, разумеется, минимальна.
На основе новейших знаний о механизме фотосинтеза можно задать вопрос: почему при бактериальном фотосинтезе требуется целых 9 квантов? Прежде всего примем, что у бактерий существует нециклический поток электронов (8,Е). Для продвижения 1 электрона требуется только 1 квант; это соответствует 4 квантам на 1 молекулу С02. Если на каждые 2 передвинутых электрона производится 1 молекула АТФ, то при этом должны появиться 2 молекулы АТФ. Отсюда одна дополнительная молекула АТФ на молекулу С02 должна синтезироваться в циклическом процессе. Итак, требуется уже 5—6 квантов (точное количество опять-таки зависит от выхода АТФ на 1 электрон). Однако не ясно, сопряжен ли вообще у бактерий нециклический поток электронов с фос-форилированием (8,Е). Если нет, то можно ожидать, что квантовый расход составит 7—10 (4 кванта на НАД-Н и 3— 6 квантов на АТФ).
Если же предположить, что восстановительная сила производится обращенным потоком электронов, ситуация становится даже менее ясной. В этом случае ожидаемый квантовый расход в значительной степени зависит от числа квантов, нужных в циклическом процессе на 1 молекулу АТФ. Кроме того, неизвестно число молекул АТФ, необходимых для образования 1 молекулы НАД-Н, так что сейчас еще рано, по-видимому, пытаться сделать количественные оценки. Но каков бы ни был бюджет АТФ, ясно, что энергетические потребности в рамках, поставленных термодинамикой, управляются стехиометрией.
Е. СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ И ДРУГИЕ ВОДОРОСЛИ
Простейшие фотофитотрофы — это водоросли, а среди них самые примитивные — сине-зеленые водоросли [350, 606, 639, 672, 2021]. Это единственные прокариоты среди водорослей и вообще среди растений (рис. 12.5). Их хлорофилл распределен вдоль внутриклеточных мембран (рис. 12.6), происходящих от клеточной мембраны [198, 404, 520, 522, 525, 1330, 1079], так же как у пурпурных бактерий (9,А). Основной единицей, как и у бактерий, является тилакоид ([606, 1054, 1080], но см. также [1549]).
Фотосинтез у растений
131
На самом деле сине-зеленые водоросли довольно разнообразны по окраске. Большая часть активного света улавливается фикобилипротеидами [1779]. Как и фотосинтезирующие бактерии, которые тоже имеют разную окраску, они могут использовать свет всех длин волн, что имеет большое
Synechococcus Microcystis
Chroococcus Mertsmopedia
Rivularia TolypothrL
Oscillaioria
Aphanizcmanon
Рис. 12.5. Некоторые сине-зеленые водоросли [1633]. Считается, что виды, представленные одноклеточными организмами, более примитивны, чем виды, представленные многоклеточными формами. Масштабы рисунков различны.
экологическое значение [1781]. Неравномерное распределение света и воздуха — основной фактор, обусловливающий биологическую стратификацию водоемов. Любопытная черта сине-зеленых водорослей — это способ их передвижения: оии скользят по субстрату, а не плавают в воде (24,Ж). Сине-зеленые водоросли совершенно не переносят даже слабо кислой среды [277, 278].
Сине-зеленые водоросли отличаются от фотосинтезирующих бактерий своей способностью использовать воду в качестве фотовосстановителя и, таким образом, высвобождать кислород. По этой причине мы включили их в царство растений (12,А). Но в других отношениях сине-зеленые водоросли по своей структуре так близки к бактериям [406, 407], что между ними трудно провести границу ([277, 521, 522, 526, 641, 1109, 1194, 1305, 1761, 1776, 1785, 1786, 1916; но см. также 1475, 1478, 1491]).
Различие между сине-зелеными водорослями и бактериями практически исчезает, когда водоросли теряют свою окрас-
132 Глава 12
ку и, следовательно, способность к фотофитотрофии. Возможно, от сине-зеленых водорослей произошла целая группа сходных с ними бактерий, также характеризующихся передвижением по типу скольжения (14, Ж). Стэниер и др. [1784] считают, что сине-зеленые водоросли (по-немецки Blaualgen,
Рис. 12.6. Часть нити сине-зеленой водоросли Nostoc muscorutn [1247]. Диаметр водоросли 1—2 мкм.
т. е. «синие водоросли») вполне можно называть «синими бактериями». Но в противоположность этому мнению мы подчеркнем тот важный факт, что, несмотря на очень широкий разрыв в организации клетки, прокариотические сине-зеленые водоросли делят общий фитотрофный образ жизни с зелеными зукариотами. Объяснение такого положения предлагает симбиотическая гипотеза (19, В, Г).
Сине-зеленые водоросли достигли большого эволюционного успеха. Сейчас они очень широко распространены в природе [1688] и не претерпели крупных морфологических изменений за последние 3 млрд. лет (23,А).
Ж. ВОЗВРАТ К БОЛЕЕ ДРЕВНИМ ПРОЦЕССАМ
Подобно фотосинтезирующим бактериям, водоросли могут тем или иным образом возвращаться к более древним биоэнергетическим процессам. Это относится к сине-зеленым и другим водорослям, а во многих случаях кажущееся отсутствие того или иного процесса говорит скорее о недостаточной изученности данного организма.
