Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 50

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 44 45 46 47 48 49 < 50 > 51 52 53 54 55 56 .. 129 >> Следующая

О большой роли циклического процесса свидетельствует значительное подавление выхода фотосинтетической ассимиляции СОг после избирательного ингибирования циклического процесса в хлоропдастах антимицином А и значительное изменение состава получающихся продуктов |[16б7]. Циклическое фотофосфорилирование важно также и для других функций, кроме ассимиляции [1707]. После ингибирования нециклического процесса ДХММ (дихлорфенилдиметилмоче-вина) циклический процесс продолжает поддерживать многочисленные разнообразные функции клетки, для которых требуется АТФ, но не требуется восстановительной силы [1512, 1667], например синтез белка из аминокислот. Ассимиляция С02 при этом, разумеется, невозможна.
В «псевдоциклическом» потоке электронов, обнаруженном Арноиом [82, 87] на основе наблюдений Мелера [1242], используются механизмы нециклического потока, но в конечном
128
Глава 12
счете синтезируется только АТФ. Суть этого процесса в том, что восстановитель, образованный фотохимическим способом, снова окисляется за счет свободного кислорода. В итоге перемещения электрона в этом процессе не происходит. Циклическое фосфорилирование можно отличить от нециклического
Ферредоксин Ферредоксин
С 550 ¦
Н20.
Л/
Пяастохинон Цит Ь559^
Пластоциани{\ М ФсгтсистемаИр фотосмтема1
Незамкнутый (нециклический) путь
Фотосистема И,Ь
ЦитЬб liumf
Циклический путь
Рис. 12.4. Три световые реакции у растений (по Аряону).
Нециклический и циклический пути независимы. На рисунке не учитывается тот факт, что в световой реакции ферредоксину может предшествовать первичный акцептор электрона (см. рис. 12.1). Окислительно-восстановительные потенциалы приведены также на фиг. 12.1. Фосфорилирование не показано.
в эксперименте с применением специфических ингибиторов. Предполагают, что в присутствии воздуха не циклический, а псевдоциклический процесс дает в случае необходимости дополнительный АТФ [821].
В самой фотосистеме I обычно происходит только циклическое фосфорилирование. Однако возможно искусственным путем вводить в фотосистему I электроны извне от достаточно сильного восстановителя, так что эта система будет производить в конечном результате восстановительную силу. Подобный процесс у растений назван «нециклическим фотофосфорилированием бактериального типа» [89, 1174]. Для него пригодна, например, аскорбиновая кислота в присутствии катализатора (медиатора) дихлорфенолиндофенола (ДФИФ) (см., однако, [235]).
Большинство авторов полагает, что поток электронов через фотосистему I и в нециклическом, и в циклическом процессах идет, как показано на Z-схеме. Но Арнон считает, что фотосистема I служит только для циклического процесса |[79, 80, 89, 1240]. Согласно Арнону, нециклический процесс происходит только в системе II. Таким образом, по его мнению, механизмы циклического и нециклического процессов
Фотосинтез у растений
129
работают параллельно и не связаны между собой ни в одном из звеньев. Усиление интенсивности фотосинтеза в этом случае интерпретируется как синергизм нециклического и циклического потоков электронов (фотосистемы II и I), причем до разной степени используются свет II и свет I. Нециклический поток через систему I, по мнению Арнона, нефизиологичен.
Но в последних работах Арнона и др. [83, 85, 1017, 1196, 1199] сохраняется одна важная черта Z-схемы: два кванта световой энергии используются последовательно для нециклического процесса («фотосистемы lib и Па»). Таким образом, уже предполагается существование трех различных световых реакций (рис. 12.4).
Д. АБСОЛЮТНЫЕ КВАНТОВЫЕ ВЫХОДЫ
Объяснение экспериментально найденным величинам квантового выхода (или обратной величины — квантового расхода) в фотосинтезе у растений дает концепция двух последовательных световых реакций в нециклическом потоке электронов. Сейчас общепризнано, что величина квантового расхода на 1 атом углерода составляет 8—10 183, 554, 656, 734, 1498, 1560, 1955], хотя великий биохимик Отто Варбург до конца своей жизни настаивал на более низких цифрах, т. е. на более эффективном использовании света растениями.
В нециклическом потоке электронов, для того чтобы полностью продвинуть два электрона и произвести при этом 1 молекулу НАДФ-Н, требуется 4 кванта (два кванта последовательно на каждый электрон), а на усвоение 1 молекулы С02 — 2НАДФ-Н. По мнению большинства, вместе с 2НАДФ-Н в нециклическом процессе получается 2 АТФ. В восстановительном пентозофосфатном цикле на восстановительную ассимиляцию 1 молекулы С02 с образованием гек-созы требуется 3 АТФ, а именно — 2 АТФ для восстановления 2 молекул фосфоглицериновой кислоты и 1 АТФ — для образования 1 молекулы рибулозодифосфата. Таким образом, кроме 8 квантов, использованных для нециклического процесса, нужны еще 1—2 кванта (в зависимости от выхода АТФ на электрон), для того чтобы произвести еще 1 молекулу АТФ в процессе циклического фосфорилирования. Подчеркивают обычно, что при определении величины квантового расхода у фотосинтезирующих бактерий независимо от окислительно-восстановительного потенциала восстановителя постоянно получают подобные же цифры — около 9 [1086—1088]. Это говорит о том, что общие «эффективности свободной энергии» ниже при более сильных восстановителях i[113, 640]. Чем сильнее восстановитель, тем меньше энергии требуется, чтобы
Предыдущая << 1 .. 44 45 46 47 48 49 < 50 > 51 52 53 54 55 56 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed