Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Многие ферменты пентозофоефатного пути растворимы. Так как они имеются у анаэробов, например у клостридиев, реакции этого пути можно считать очень древними. Хорекер считает [875], что это особенно относится к реакциям, в которых из гексоз без дегидрогенироваиия образуются пентозы и которые идут с участием транскетолазы и трансальдо-лазы. Эти ферменты, по-видимому, встречаются во всех живых организмах. Еще один аргумент в пользу древности этого пути —то, что некоторые из его реакций, если их обратить, представляют собой часть цикла Кальвина для ассимиляции 002 фотосинтезирующими .клетками. Хотя этот цикл не обнаружен у сбраживающих бактерий, он распространен среди фотосинтезирующих бактерий (10, Д).
В анаэробных условиях донором водорода служит обычно НАД-Н, а не НАДФ-Н. По мнению Хорекера [877], это, по-видимому, реликт ранних жизненных условий в восста-
Брожение
85
новительной атмосфере. Потеря восстановителя, такого, как НАД-Н в дыхательной .цепи (13,Г), естественно, не может происходить у сбраживающих бактерий. Аналогично этому у фотосинтезирующих бактерий (анаэробных) основная стадия восстановления—превращение фосфоглицерата в гли-церальдегидфосфат — все еще выполняется, как правило, при участии НАД-Н. Но в кислородных условиях, когда электроны от НАД-Н перетекают в дыхательную цепь и в конце концов к свободному кислороду, НАД-Н в общем не может действовать ,как восстановительный агент для синтеза. Поэтому перед аэробными организмами встает проблема, как все же получить необходимую восстановительную силу. Вследствие этого появляется тенденция связывать реакции пентозофоефатного пути с НАДФ. Таким же образом фос-фоглицерат восстанавливается НАДФ-Н у аэробных растений. НАДФ-Н в основном нечувствителен к ферментам дыхательной .цепи и поэтому не расходуется (об исключениях будет сказано ниже).
При брожении глицеральдегидфосфата, продукта пентозофоефатного пути, может накапливаться АТФ. Глицераль-дегид служит источником для получения лактата или этанола, как в пути ЭМП.
Итак, может ли пентозофосфатиый цикл в появившихся позже кислородных условиях играть биоэнергетическую роль как цикл, интегрированный с другими реакциями? Как показано на только что данной схеме, одна молекула гексозы может быть целиком превращена в СОг, если бы не было-утечки пентозы и цикл повторился бы шесть раз с промежуточной конденсацией триозофосфата в пентозодифосфат: Глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ=
=6С02 + 12НАДФ-Н+Ф+ 12Н+. (7.10>
Некоторые авторы сомневаются в существовании интегрированного пентозофоефатного цикла [877, 1047]. Как довод, говорящий против концепции цикла, выдвигали замену НАД на НАДФ в процессе эволюции. По крайней мере в митохондриях, т. е. у эукариотов, НАДФ-Н как таковой не может входить в дыхательную цепь и использоваться для синтеза АТФ. Интересно, что (в печени .крысы) один из пи-ридиннуклеотидов (НАД) содержится главным образом в окисленной форме, а другой (НАД-Н) —в восстановленной [709, 917, 1049]. Согласно Ленинджеру [1117], пентозофосфатиый путь следует рассматривать как ответвление с диффузными концами, способное к большой метаболической гибкости и поэтому не являющееся важным источником АТФ. Регуляцию этого пути изучали Эглстон и Кребс [534].
86
Глава 7
Другие авторы представляют себе этот путь как интегрированный цикл, служащий для производства энергии [2022]. В частности, у сине-зеленых водорослей, которые, .видимо, первые приспособились к дыханию, нет, по-видимому, полного цикла лимонной кислоты в качестве источника метаболического водорода (электронов) для дыхательной цепи; возможно, они утратили этот путь. Для дыхания они, вероятно, могут использовать НАДФ-Н, образующийся в реакциях пентозофоефатного пути [210, 1425].
ж. запасные вещества
Если в окружающей среде имеется достаточное количество питательных веществ, то бактерии превращают субстраты в запасные вещества, служащие хранилищем углерода и энергии. В качестве запасных веществ чаще всего откладываются полимерные углеводы, встречающиеся, например, у клостридиев, молочнокислых и фотосинтезирующих бактерий. Липиды, особенно полимерная оксимасляная кислота (ПОМ; [1125]) тоже имеет большое значение. Известны не содержащие ПОМ мутанты бактерий (Hydrogenomonas), которые в норме образуют ПОМ [1638]. Видимо, у мутантов отсутствуют необходимые для этого ферменты. ПОМ и полимерные углеводы находятся в клетках в твердой форме и, следовательно, осмотически неактивны. При необходимости они используются как субстраты для энергетического катаболизма. Некоторые бактерии могут одновременно запасать вещества нескольких разных типов.
Для биосинтеза ПОМ высокоэнергетический ацетилкофер-мент А конденсируется в ацетоацетилкофермент А, который восстанавливается с помощью НАД(Ф)-Н в оксибутират и полимеризуется. Статьи и обзоры, касающиеся ПОМ, частично посвящены фотосинтезирующим бактериям, о которых мы будем говорить позже [253, 444, 445, 495, 496, 650, 651, 655, 685, 743, 1370, 1636, 1775, 1906].
Имеются сообщения о том, что некоторые бактерии не накапливают специфических запасных веществ. К таким бактериям относится, например, Pseudomonas aeruginosa [342]. Полагают, что такие организмы, нуждаясь в энергии, разлагают информационные макромолекулы. Некоторые авторы считают, что полифосфат (6, В) является запасным веществом, служащим источником энергии и фосфора (или только фосфора).
