Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 31

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 25 26 27 28 29 30 < 31 > 32 33 34 35 36 37 .. 129 >> Следующая

Молочно->кислое брожение
2 молекулы лактата
СН3—СО—СООН + НАД • Н + Н+= =СН3—СНОН—СООН+ НАД*.
(7.2)
80
Глава 7
Внутримолекулярное трансгидрогенирование отчетливее выступает в общем уравнении спиртового брожения. Здесь пиро-виноградная кислота перед восстановлением сначала декар-боксилируется. Конечный результат, если опять опустить синтез АТФ, таков:
CeH13Oe=-2C2H5OH+2C02; AG;=—56 ккал. (7.4)
Величина AGq для синтеза 1 молекулы АТФ, как полагал Бертон, составляет приблизительно —9, а теперь считают, что его величина —7,3 ккал (6,А); отсюда общая величина для молочнокислого брожения, сопряженного с синтезом АТФ в стандартных условиях (для единообразия возьмем величину Бертона), равна —29 ккал. Для спиртового брожения эта величина составляет —38 ккал.
Ферменты гликолиза обнаружены практически у всех исследованных бактерий [2027]], хотя гликолиз, видимо, мог приобрести свое теперешнее большое значение только после того, как растения начали в большом количестве синтезировать углеводы [660]; пребиотический бульон не мог быть особенно богат углеводами. С этой точки зрения интересно, что другие классы органических соединений, особенно спирты, карбоновые кислоты и аминокислоты тоже используются клостридиями как субстраты для брожения. Большое число субстратов, которые могут сбраживать клостридии, — вот еще один аргумент в пользу древности этих организмов [458].
Некоторые авторы [463], исходя из любопытного сходства путей реакций в случае щелочного неферментативного разложения углеводов и в случае гликолиза, указывают на возможность эволюции гликолиза из неферментативного разложения в первичных, более щелочных, чем сейчас, водоемах [4, 870] |.
Гликолиз, возникший уже у самых примитивных бактерий, не исчез при дальнейшей эволюции. По-видимому, все животные и растения способны осуществлять этот процесс. Пировиноградная кислота стала исходным пунктом цикла лимонной кислоты и, таким образом, той формы дыхания, которая, присуща большинству организмов.
Молочнокислое брожение на базе гликолиза наблюдается у многих бактерий. Гомолактический процесс, вероятно, появился довольно поздно. Его лучше всего изучать на настоящих молочнокислых бактериях [467], о которых мы еще будем говорить (14, Е). Позже будет также сказано несколько слов о важной роли молочнокислого брожения у позвоночных (22, Е).
Брожение
81
г. водородные брожения
В путях брожения, используемых клостридиями, пируват может использоваться не только для образования молочной кислоты или этанола. Поскольку активный водород необходимо удалять из НАД-Н, образованного при гликолитиче-ском производстве пировиноградной кислоты, возникают и другие продукты [610, 686, 1633, 1780]. Кроме того, НАД-Н появляется при синтезе многих строительных блоков клетки, например аминокислот, из субстратов, окисленных до того же уровня, что и углеводы [1044].
Среди продуктов брожения можно упомянуть высшие спирты (бутандиол) и кетоны (ацетон). Относительная или полная нейтральность продуктов может представлять для бактерий преимущество. Однако образуются и различные кислоты, в том числе масляная и янтарная. Образование сук-цината происходит при помощи ферментов, совершенно отличных от сукцинатдегидрогеназ, участвующих в реакциях дыхательных цепей ([1715]; 13,В).
Ферредоксины (2, Г) являются важными агентами переноса электронов при разных видах брожения. Эти белки характеризуются сильно отрицательными стандартными потенциалами, близкими к 'потенциалу водорода [82, 194, 304, 306, 774—778, 1176, 1200, 1293, 1294]. В ферредоксинах (ФД) железо, которое принимает или отдает электроны, в отличие от цитохромов (2, Г, 8, В) содержится не в форме гема. В состав ферредоксинов входит также неорганическая сера. Ферредоксины, выделенные из разных организмов, различаются по составу, но часто взаимозаменяемы. Ферредоксин участвует в высвобождении свободного водорода (и СОг) клостридиями. Существует также много других, содержащих железо и серу белков с более высокими стандартными потенциалами.
(В анаэробных условиях более высокоразвитые факультативные аэробы, включая Escherichia coli, также образуют среди других продуктов Нг+СОг методом брожения, но пути образования этих продуктов у факультативных анаэробов отличаются от путей, существующих у строгих анаэробов [743].)
Восстановленный ферредоксин может быть использован для восстановления атмосферного азота [1468, 2011, 2043]. Эволюцию фиксации азота мы не будем обсуждать здесь [194, 321, 322, 906, 1465, 1469, 1470, 1705, 1811, 1837]. Укажем только, что необходимость в этом процессе наверняка возникла уже в ранний период и в самом деле строго анаэробные клостридии уже фиксируют азот. Это делают также
82
Глава 7
и появившиеся позже фотосинтезирующие бактерии, сине-зеленые водоросли, а также некоторые аэробные бактерии. Эукариоты не способны фиксировать азот [1262].
д. метанобразующие бактерии
Еще одна строго анаэробная группа — это метанобразую-щие бактерии, о которых мы уже кратко упоминали [149, 150, 1016, 1758, 1764, 1773, 2020, 2027].
Предыдущая << 1 .. 25 26 27 28 29 30 < 31 > 32 33 34 35 36 37 .. 129 >> Следующая

Реклама

заказать презентационный ролик

msrmedia.ru

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed