Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
б. клостридии
Современные сбраживающие бактерии используют для производства энергии множество разнообразных многостадийных процессов. Чтобы выяснить механизм сбраживания или какого-либо другого процесса, как правило, необходимо а) идентифицировать образующиеся продукты, б) выявить необходимые ферменты и в) с помощью изотопов проследить кинетику процесса. К сожалению, классификация многих путей брожения все еще в основном эмпирична и служит главным образом целям практической таксономии. Положены только начала естественной их классификации и оценке роли для сохранения каждого пути в той или иной среде. Можно рекомендовать ряд критических обзоров по этому вопросу [458, 467, 1568, 1633, 1756, 1780, 2027].
Среди многих групп нефотосинтезирующих бактерий встречаются строго анаэробные виды (облигатные сбраживающие бактерии). Мы находим их, например, среди спирохет [343], среди малоизученных грамотрицательных организмов, обитающих в пищеварительном тракте некоторых животных,— в рубце, в слюне и т. д. [1780]|. До сих пор неясно, следует ли их рассматривать как паразитов или как симбионтов. Возможно, они не были исходно примитивными, а явились продуктом деградации.
Строго анаэробный образ жизни постоянно свойствен двум другим нефотосинтезирующим группам, явно примитив-
78
Глава 7
ным, а именно клостридиям и метанобразующим бактериям. Обе эти группы грамположительны. Мы примем, что все предки современных клостридиев и метанобразующих бактерий были нефотосинтезирующими анаэробами. Метанобра-зующие бактерии, хотя они имеют большое значение и хорошо изучены, все еще ставят перед нами большие теоретические задачи. Неясна и их связь с клостридиями. Поэтому мы скажем о метанобразующих бактериях лишь несколько слов (7, Д), а основное внимание уделим клостридиям.
в. гликолиз
Среди процессов, в которых генерируется энергия, в качестве иллюстрации может быть выбран гликолиз (иногда называемый путем ЭМП, по фамилиям Эмбдена, Мейергофа и Парнаса). Липман [1156] назвал его простейшим видом брожения. Несомненно, это и наиболее изученный вид брожения, поскольку он имеет большое хозяйственное значение.
В процессе гликолиза из углеводов образуется пировино-градная кислота. Углеводы могут вступать на этот путь после фосфорилирования. Полимерные углеводы — весьма распространенные запасные материалы, например у современных клостридиев. Для простоты за исходное вещество мы возьмем глюкозу. На пути до пировиноградной кислоты она проходит девять этапов, причем каждый катализируется специфическим растворимым ферментом. Пировиноградная кислота — менее восстановленное соединение, чем глюкоза, а утраченный («активный») водород, обозначенный в уравнении (7.1) как [Н], снова появляется в виде НАД-Н1. Общее уравнение (см. рис. 7.2) записывается как
СвН13Ов=2СН3—СО—СООН + 4[Н]. (7.1)
При этом в реакции 2АДФ + 2Ф образуются 2 молекулы АТФ.
При гликолизе в числе фосфорилированных промежуточных соединений образуются дифосфоглицерат и фосфоенол-
1 Расшифровка сокращенных названий пиридиннуклеотидов: НАД+ — яикотинамидадениндинуклеотид (раньше назывался ДПН+). НАДФ+— никотинамидадениидииуклеотидфосфат (бывший ТПН+). НАД-Н и НАДФ-Н — восстановленные их формы; при восстановлении в каждом случае возникает также I ион Н+. Для простоты набора знак «+» мы в дальнейшем, как правило, будем опускать. В тех случаях, когда точный и НАД(Ф)-Н — окислительно-восстановительный потенциал НАД и НАДФ при этом почти одинаков.
состав соединения не играет большой роли, мы будем писать НАД(Ф)
Брожение
79
пируват. Оба эти соединения переносят фосфорильные группы на АДФ (механизмы этого процесса описаны в работах Рэкера [1502] и Ленинджера [1118]) в результате чего получается АТФ.
Термин «гликолиз» обычно используется не совсем точно. Мы будем применять его только к реакциям, с помощью которых из углерода образуется пировиноградная кислота, и не
Рис. 7.2. Упрощенная схема гликолиза с выделением аспектов, важных для
биоэнергетики.
Здесь и в дальнейшем для простоты не указаны АДФ и Ф, присутствующие в качестве реагирующих веществ или продуктов реакции. [Н] всегда означает НАД(Ф)Н, если нет других указания.
будем использовать как синоним молочнокислого или спиртового брожения. Эти последние процессы включают не только гликолиз, но и два распространенных варианта устранения активного водорода [Н], который, как видно из уравнения (7.1), образуется наряду с пировиноградной кислотой.
При молочнокислом брожении [Н] переносится на пиро-виноградную кислоту. Поэтому завершающим шагом этого вида брожения служит реакция
Можно считать, что в этом «гомолактическом» процессе, при котором молочная кислота является единственным образующимся продуктом, происходит «расщепление» глюкозы:
СвН12Ов = 2СН3СНОН—СООН; AG;=—47 ккал. (7.3)
И восстановление пировиноградной кислоты, и молочнокислое брожение в целом можно рассматривать как реакцию трансгидрогенирования, так как при расщеплении глюкозы два водородных атома переносятся из положений 3 и 4 в положения 1 и 6 глюкозы. То, что этот перенос действительно происходит, подтверждено с помощью меченых атомов.
