Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 29

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 129 >> Следующая

Рис. 7.1. Обобщенная схема бактериальной (прокариотической) клетки (с упрощениями [1633]).
Справа показаны основные органеллы, слева — запасные вещества, в середине — структуры, служащие для фотосинтеза. / — полисахарид; 2 — полифосфат; 3 — поли-оксибутират; 4 — липиды; 5 — трубчатые тилакоиды; 6 — ламеллярные тилакоиды; 7 — рибосомы; 8 — цитоплазма; 9 — жгутики; 10 — капсула; 11 — клеточная стенка; J2 — клеточная мембрана; 13 — везикулярные фотосинтезирующие структуры;
14 — ядро.
Помимо фенотипического разнообразия, бактерии также довольно разнообразны в отношении скоростей их жизненных процессов, в том числе и биоэнергетических. Этот аспект важен и интересен, но все же, рассматривая бактериальный (и другой) энергетический метаболизм, мы оставим его в стороне.
Итак, самыми древними должны быть те бактерии, которые в растворе органических соединений без доступа Кислорода могут синтезировать АТФ без прямого участия света. Таков был, по-видимому, образ жизни ранних организмов. , К счастью (хотя человек, далекий от биохимии, или врач не всегда сочтут это за счастье), такие организмы существу- . ют и теперь.
Следовательно, мы не будем рассматривать организмы, обладающие дополнительными биоэнергетическими механизмами, а именно механизмами для использования света, для защиты от свободного кислорода или для дыхания. Древнейшие организмы должны были производить АТФ путем брожения. У нас нет достаточных оснований считать, что первичные нефотосинтезирующие анаэробные гетеротрофы <(сбраживающие организмы) вымерли как таковые и что все
76
Глава 7
существующие сбраживающие бактерии — претерпевшие деградацию потомки фотосинтезирующих или дышащих организмов. Однако эта идея не кажется привлекательной.
Пастер рассматривал брожение как «жизнь без воздуха» [1156]. Он писал [1405]: «Брожение — это следствие жизни без свободного газообразного кислорода...» С более современной точки зрения брожение можно широко определить как последовательность анаэробных реакций, приводящих к синтезу АТФ. Участие 02 в производстве энергии при этом исключено; цепь реакций для производства энергии с использованием 02 по определению представляет собой дыхание.
(Позже мы увидим, что широкое определение брожения недостаточно. С одной стороны, Ог может удалять продукты брожения и этим способствовать протеканию реакций, в которых образуется АТФ, не принимая, однако, прямого участия в его производстве (14, В). С другой стороны, в процессах дыхания Ог может заменяться некоторыми другими неорганическими акцепторами электронов, особенно нитратом,, и тогда дыхание идет анаэробно (16). По последним данным, наилучшим критерием брожения следует считать тот факт, что брожение происходит в растворе, а дыхание — в отсеках, ограниченных мембранами (13,Б); кроме того, при дыхании наблюдается поток электронов (13, Г). Как показывает опыт, это справедливо для всех процессов производства АТФ, протекающих с участием кислорода и родственных процессам, идущим с заменителями кислорода (сульфатом, нитратом). Применяя это определение, мы видим, что интуитивное различие между брожением и дыханием оказывается менее спорным, чем можно было думать.)
Итак, лучше всего начать с рассмотрения современных нефотосинтезирующих анаэробных сбраживающих бактерий. Так полагали и многие авторы в своих работах [90, 458, 1047, 1357, 13631}. Конечно, современные представители этой группы должны отличаться по своему метаболизму от ранних организмов уже хотя бы потому, что они используют сейчас продукты жизнедеятельности высших организмов, а не компоненты пребиотического бульона.
Способ, которым образуется АТФ при брожении, назван «фосфорилированием на уровне субстрата» [1502]. Это название указывает, что некоторые из промежуточных продуктов, образующихся при разложении субстрата брожения, сами фосфорилируются. Фосфорилирование на уровне субстрата, по-видимому, древний процесс, так как он протекает прямо в растворе и для него не требуются ни свет, ни свободный кислород. Энергия в конечном счете берется из окислительно-восстановительных реакций. Фосфорилирование на
Брожение
77
уровне субстрата отличается от фотосинтетического фосфо-рилирования (8, Д) и от окислительного фосфорилирования (13, Б), для которых необходимо разделение на отсеки и которые соответственно характерны для фотосинтеза и дыхания.
Уже здесь мы можем пользоваться терминами «прокариоты» и «эукариоты», их не следует пугаться. Однако более подробно мы рассмотрим эти концепции позже (18). К прокариотам относятся самые примитивные организмы, а именно не только сбраживающие, но и многие другие бактерии, а также сине-зеленые водоросли. Все другие, более развитые организмы являются эукариотами: это растения, за исключением сине-зеленых водорослей, все животные и все грибы. В отличие от прокариотов эукариоты имеют хорошо выраженные ядра, почти всегда имеют митохондрии и часто — хлоропласты. У эукариотов эти органеллы гораздо сложнее, чем у прокариотов. Тем не менее фотосинтез и дыхание наблюдаются не только среди эукариотов, но и среди прокариотов.
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed