Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
72
Глава 6
всех клетках хранятся в форме субстратов, пригодных для сбраживания (или у высших форм — для дыхания). Вместе с тем высокоэнергетические соединения, временно образующиеся при использовании субстратов для сбраживания или дыхания, эффективны благодаря большому числу оборотов. Они более пригодны для быстрой мобилизации энергии для специфических нужд. Их можно рассматривать как агенты переноса энергии («энергетическая валюта»).
В метаболических процессах эобионтов, возможно, уже участвовали высокоэнергетические соединения. Липман [1158]| заметил, что приложение энергии окислительно-восстановительных реакций для увеличения потенциала группы было «первым событием на пути к жизни». Образование структурных элементов в сопротивляющихся разрушительному действию внешней среды коацерватных каплях, равно как и образование ранних нуклеиновых кислот, а также механизмов размножения, по-видимому, требовало высокоэнергетических соединений. Но мы ничего об этом не знаем.
Нуклеотиды вряд ли были первыми высокоэнергетическими соединениями в первичном бульоне, так как это довольно сложные соединения, синтезирующиеся с трудом (4,Д). Кроме того, не ясно, был ли АТФ первым среди появившихся высокоэнергетических нуклеотидов, хотя аденин благодаря сильному резонансу более стабилен, чем другие основания, используемые в современных нуклеотидах [1486]. Многие аналоги АТФ являются высокоэнергетическими в такой же степени. Некоторые из них, где аденин заменен другим основанием, например гуанином, сейчас участвуют в определенных реакциях. Достойны внимания также соединения, содержащие другой сахар вместо рибозы.
Миллер и Паррис [1271], а также Липман [1158] рассмотрели возможность того, что неорганический пирофосфат (ФФ) был предшественником АТФ в эволюции. Впервые о ФФ в этом смысле заговорили Кальвин [333, 335]!, Джонс и Липман [937]. О ФФ как вероятном первичном конденсирующим агенте мы уже упоминали (4,Д). Неорганический пирофосфат встречается у многих современных бактерий [445, 799]. Предположение о ФФ как о предшественнике АТФ решительно поддержал Г. Балчевский [123, 125, 129], основываясь на данных, полученных им для фотосинтезирующих бактерий (8,3), у которых ФФ может до некоторой степени заменять АТФ; было подчеркнуто, что у этих бактерий реакции ФФ идут без участия АТФ, т. е. ФФ образуется не из АТФ. Высшие полифосфаты тоже, по-видимому, играли роль в энергетическом метаболизме [409, 864, 1064, 1065]!.
Высокоэнергетические соединения
73
Какова бы ии была в настоящее время роль ФФ, система АТФ стала универсальной. Рост биомассы бактерий или грибов обычно коррелирует с количеством продуцируемого АТФ [173, 458, 609, 610, 764, 814, 1286, 1415, 1569, 1682, 1809, 1810, 1919]. В эволюции микроорганизмов развились новые способы образования АТФ, а при переходе к высшим организмам с возникновением разделения труда между клетками— новые методы его использования.
ГЛАВА 7
а. простейшие из существующих организмов
Как мы видели, все организмы современного мира, будь то самые древние или самые молодые, стремятся к одной общей биоэнергетической цели — синтезировать достаточное количество АТФ. Но какие из самых древних организмов сохранились до наших дней? Понятно, что ни один из существующих сейчас организмов не является неизменным потомком исходных существ, возникших из эобионтов. Поэтому, чтобы найти такие организмы, которых мы могли бы считать самыми древними, надо искать их среди организмов, наиболее сходных в отношении биоэнергетики с самыми отдаленными предками всего живого.
Без сомнения, в современном мире самые примитивные самостоятельно существующие организмы — это бактерии. Говоря словами Палада [1395], бактериальная клетка, по-видимому, представляет собой минимальный, но достаточный пример клеточного уровня в иерархии уровней живой материи. Ее появление ознаменовало собой эпоху в истории жизни. На рис. 7.1 схематически изображено строение бактериальной клетки.
Каждая бактериальная (да и другая) клетка окружена клеточной мембраной, содержащей белки и липиды. Мембрана функционирует как барьер, но в ней также размещены механизмы, осуществляющие транспорт веществ в клетку и из клетки, в том числе насосы, необходимые для активного переноса. Кроме того, вдоль мембран или их внутриклеточных выростов идут процессы бактериального фотосинтеза и дыхания. Вирусы не имеют мембран. О структуре и функции клеточных мембран существует много гипотез (см., например, [1034, 1557, 1565, 1603, 1605, 1790]. В состав «футляра», одевающего клетки, может, помимо клеточной мембраны входить наружная клеточная стенка [1565, 1604, 1605]. Основная функция клеточной стенки — защита бактерий от механических повреждений и осмотического стресса.
Бактерии являют нам огромное разнообразие биоэнергетических и других процессов. Генотипическое и, следовательно, фенотипическое разнообразие между семействами бакте-
БРОЖЕНИЕ
Брожение
75
?ий может быть выше, чем между классами позвоночных 467, 471, 2001], как будто Природа в начале эволюции бурно экспериментировала даже с самыми фундаментальными чертами живого, чтобы выбрать лучшие из них.
