Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 27

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 129 >> Следующая

250, а у зеленой водоросли Chlorella — лишь около 1.) Примем (7, В), что у бактерий 1 моль молочной кислоты соответствует 1 моль АТФ; тогда можно рассчитать, что 1 г сухой бактериальной массы производит и снова разлагает в день 0,31 моль или 180 г АТФ (молекулярный вес 507). При обычном содержании 2 мкмоль АТФ на 1 г бактериальной массы рассчитано, что число оборотов АТФ у бактерий составляет 300 000 раз в день, а средняя продолжительность жизни молекулы АТФ составляет всего 7з с.
У дышащих бактерий количество образующегося АТФ гораздо выше. Qo2 может достигать величины порядка 2000, иными словами, на 1 г сухой массы образуется 2000 мл С02 в 1 ч (Azotobacter; [1633]!). (У дрожжей Qo2 равно лишь примерно 100, в почке и печени млекопитающих—10—20, а в органах высших растений — 0,5—4.) Напомним, что при дыхании 1 моль выделенного С02 или 1 моль потребленного
70
Глава 6
Ог соответствует 7б моль стандартного питательного вещества (гексозы); тогда можно рассчитать, что 1 г бактерий производит 7000 г АТФ в день. Человек массы 70 кг производит из углеводов калорийностью 3000 ккал (700 г — вполне нормальное потребление углеводов в день при кратковременном эксперименте на чисто углеводной диете) 75 кг (!) АТФ за день. Это соответствует, однако, всего лишь примерно 3 г АТФ на 1 г сухой массы ткани человека, а ежедневное число оборотов АТФ составляет всего лишь около 1000. Между прочим, стоимость 75 кг АТФ технической чистоты, выпускаемого промышленностью, равна примерно 150 000 долларов.
Многие читатели удивятся, узнав что живые организмы производят на единицу массы значительно больше энергии, чем Солнце (2 эрг/г-с). Так, человек весом 70 кг, потребляющий 3000 ккал в день, производит 2-Ю4 эрг/г'С, а только что упомянутый дышащий Azotobacter—108 эрг/г-с.
Неоднократно было показано, что высокоэнергетические и, напротив, небогатые энергией аденозинфосфаты влияют антагонистически на каталитическое действие (!) катаболи-ческих и анаболических ферментных систем. В основе этого действия лежат не термодинамические, а кинетические эффекты: активность ферментов при взаимодействии с «модуляторами» или «эффекторами» (в данном случае АТФ, АДФ, АМФ) может усиливаться или подавляться. Примером такого влияния служит широко растространенное явление алло-стерии (5, Е). Потенциальная польза такого регулирования метаболизма очевидна. На практике оказалось удобным [96, 97] выражать влияние аденозинфосфатов их «энергетическим зарядом», рассчитываемым как
[АТФ] + 1/2[АДФ] [АТФ] + [АДФ] + [АМФ]"
Прямые скобки указывают на то, что в формуле использованы концентрации этих соединений. Энергетический заряд обозначает степень, в которой общий запас аденозинфосфатов «наполнен» свободной энергией, т. е. он отражает энергетический статус клетки.
б. энергетическое сопряжение
Вернемся к рассмотрению термодинамических данных. Фосфорильные группы некоторых соединений имеют даже более высокие потенциалы, чем фосфорильные группы АТФ, поэтому их фосфорильная группа может быть перенесена на АДФ. К числу таких соединений относится фосфоенолпи-руват (ФЕП). Фосфорильный же потенциал глюкозо-6-фос-
Высокоэнергетические соединения
71
фата гораздо ниже, в связи с чем АТФ легко фосфорилирует глюкозу в «гексокиназной» реакции. Разумеется, такие трансфосфорилирования экзергоничны.
Уже давно Клюйвер под влиянием идеи Рубнера пришел к выводу, что в биосистемах эндергонические реакции могут протекать только в том случае, если они надлежащим образом сопряжены с экзергоническими, и высказал некоторые соображения по поводу возможного механизма такого сопряжения. Позднее Липман показал, что в сопряжении участвует высокоэнергетическое соединение в качестве общего промежуточного продукта двух реакций [1118]. Таким образом, перенос метаболической энергии основан на переносе группы.
Конечный продукт может быть высокоэнергетическим. В качестве примера приведу образование АТФ за счет аце-тилкофермента А (ацетил-КоА, тоже открытого Липманом). Тиоэфиры КоА, включая ацетил-КоА, — высокоэнергетические соединения, AG'o при их гидролизе составляет около —8 ккал/моль. Например, у Clostridium kluyveri сопряжены следующие две реакции:
Ацетил-КоА + Ф=Ацетилфосфат (АцФ) + КоА;
Щ=2,5 ккал (6.3)
АцФ + АДФ=Ацетат + АТФ;
Щ=— 2,5 ккал (6.4) Ацетил-КоА + АДФ + Ф=Ацетат + КоА + АТФ;
AG;=0 (6.5)
В этом случае общим промежуточным продуктом является высокоэнергетический ацетилфосфат. Иногда ацетилфосфат может служить не только как фосфорилирующий, но и как ацетилирующий агент [1772].
В. происхождение высокоэнергетических соединений
В пересчете на массу окислительно-восстановительные системы содержат больше энергии, чем высокоэнергетические соединения. Так, например, общее изменение свободной энергии при молочнокислом сбраживании глюкозы (7, В) составляет — 47 ккал/моль или —260 ккал/кг. Соответствующие значения для использования глюкозы при дыхании (13, А) составляют —686 и —3840 ккал/моль. АТФ же (ag в клетке равна —12 ккал/моль) содержит только —24 ккал/кг. Вследствие этого основные запасы энергии во
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed