Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.
Скачать (прямая ссылка):
более специфичен:
J Эндоплазма | (цитоплазма)
Клетка
Среда
Рис. 2. Периферические зоны клеточной мембраны
12
сначала происходит адсорбция вещества, затем непосредственно пиноцитоз.
Хорошими маркерами жидкофазного пиноцитоза являются ,98Аи, 1251-
пероксидаза, 1251-сывороточный альбумин, поливинил-пирролидон.
Длительность пиноцитоза зависит от типа клеток и характера субстрата.
Многие клетки (макрофаги, фибробласты, клетки эпителия, почек,
семявыносящих протоков и др.) в случае жидкофазного пиноцитоза образуют
пиносомы постоянно, в течение длительного времени, хотя и с различной
скоростью. Клетки, обладающие высокой скоростью обновления макромолекул,
характеризуются высокой степенью фагоцитоза. Например, клетки эпителия
почечных канальцев, молочных желез после лактации, остеокласты.
Нейтрофилы или макрофаги в процессе фагоцитоза не снижают способности
транспортировать нуклеотиды и аминокислоты, даже при условии, когда 30-
50% клеточной поверхности интернированы внутрь клетки.
1.2. Индукторы эндоцитоза
Первичным актом эндоцитоза является сорбция молекул внешней поверхностью
плазмалеммы. На примере изучения пиноцитоза у амеб было замечено, что
внесение в среду инкубации белков индуцирует эндоцитоз. Эти исследования
показали, что индукторами эндоцитоза являются растворимые (главным
образом основные) белки. Эти белки содержат положительно заряженные
группы, связывающиеся с отрицательно заряженными группами гликокаликса
или самой поверхностью мембраны (электрически нейтральные вещества -
углеводы, нуклеиновые кислоты не стимулируют пиноцитоз). Эндоцитозу
способствуют не только электростатическое, но также и гидрофобные
взаимодействия, возникающие между неполярными участками
мукополисахаридного слоя гликокаликса и захватываемого материала.
Все эти данные, полученные на амебах, указывали, что эндоцитоз - процесс
неспецифический, поскольку его могут вызывать ¦самые разнообразные
вещества независимо от размера их молекул. Предварительное голодание амеб
значительно облегчало индукцию пиноцитоза при помощи сывороточных белков,
АТФ, глюкозы и Кон А. На тканевых клетках получены аналогичные
результаты. Во всех случаях типичные индукторы эндоцитоза одни и те же -
это основные белки и ферменты (сывороточный альбумин, у-глобулин,
протамин, пероксидаза, РНКаза, ферри-тин, цитохром с).
Индукторами эндоцитоза в тканевых клетках могут быть витамины,
антибиотики, различные физиологически активные вещества. В макрофагах
пиноцитоз индуцируется макроанионами: альбумином, L-полиглутаматом,
мукополисахаридами, нуклеиновыми кислотами, нуклеотидами. Окисление
экзогенных или эндогенных жирных кислот - свободных или в составе
фосфолипидов - способствует фагоцитозу.
13
Слабополярные или неполярные гидрофобные вещества в тканевых клетках
являются малоэффективными индукторами. Сорбция такого рода веществ
гликокаликсом и (или) плазма-леммой будет определяться наличием в них
положительно заряженных гидрофильных групп (например, кислые
фосфолипиды). Нейтральные (сахара) или кислые (нуклеиновые кислоты,
красители) соединения на тканевых клетках, как правило, не индуцируют
эндоцитоз, однако эти вещества могут пассивно захватываться клетками в
присутствии различных кофакторов.
Вопрос о захвате клеткой смеси различных веществ пока остается неясным.
Так, эндоцитоз нейтральных белков тормозится в присутствии кислых
полипептидов, тогда как основные полипептиды усиливают эндоцитоз.
Некоторые микромолекулы могут поглощаться клетками за счет их
комплексирования с хорошо поглощаемыми макромолекулами. Пиноцитоз
альбумина ускоряется в присутствии поликатионов и ослабляется в
присутствии полианионов.
Замечено, что белок тем легче подвергается эндоцитозу, чем4 легче он
связывается с мембранами. Кроме того, белки, обладающие высокой скоростью
обновления, эндоцнтируются клетками интенсивнее, чем медленно
обновляющиеся белки. Эндоцитоз веществ, связывающихся на поверхности
клеток, протекает в 3-4 раза быстрее, чем эндоцитоз веществ в растворе. В
первом случае скорость эндоцитоза определяется типом молекулы, ее
структурой, структурой гликокаликса, степенью связывания вещества с
мембраной; во втором случае эндоцитоз лишен избирательности, а вещества
из раствора поглощаются с одинаковой скоростью.
В отличие от адсорбционного пиноцитоза жидкофазный пиноцитоз в
большинстве клеток протекает непрерывно в течение 2 ч - 4 сут даже в
отсутствие белков в среде. В момент инициации митоза пиноцитоз
прекращается. Жидкофазный пиноцитоз в макрофагах индуцируется Кон А,
форболмиристатацетатом, в эпителии мочевого пузыря - антидиуретическим
гормоном, в-фибробластах и миоцитах гладких мышц - фактором роста
тромбоцитов, эпидермальным фактором роста. Факторы, снижающие
адсорбционный захват веществ, также способны подавлять и жидкофазный
пиноцитоз.
Фагоцитоз в отличие от пиноцитоза представляется более сложным процессом.
Основные этапы фагоцитоза таковы: по-
