Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Вследствие важности этого раздела мембранологии мы считаем целесообразным
посвятить этому вопросу настоящий выпуск продолжающейся серии "Биохимия
мембран".
6
Неспецифический
эндоцитоз
(пиноцитоз
и фагоцитоз)
1.1. Общая характеристика
Цитоз - уникальный способ поглощения клеткой крупных веществ и частиц и
их выделения с помощью изменения структуры, формы и размеров плазмалеммы
(клеточной мембраны). Этот способ отличен от диффузии, пассивного и
активного транспорта индивидуальных низкомолекулярных веществ через
мембраны. Во внеклеточной среде (в большинстве случаев в низкой
концентрации) содержится масса веществ; среди них строительный материал
для клеток, питательные вещества, физиологически активные соединения,
"отходы" метаболизма, а также токсины, бактерии, вирусы и пр. Каждая
клетка при помощи плазмалеммы захватывает из среды "нужные" ей
компоненты. Такой захват осуществляется при помощи эндоцитоза.
Эндоцитоз - универсальное явление, характерное для любых клеток. Наиболее
выраженно эндоцитоз проявляется в клетках простейших, в клетках печени,
мозга (чаще всего глии), эпителия, форменных элементов крови, макрофагов,
в клетках злокачественных опухолей, в эмбриональных клетках и в меньшей
степени - миоцитов. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы
захватывает, обволакивает внеклеточный материал, который таким образом
попадает внутрь клетки. Сначала этот материал заключается в везикулу -
сфероидную органел-лу, образованную из .фрагментов плазмалеммы; внутри
клетки содержимое везикулы постепенно трансформируется. Благодаря
постоянно осуществляющемуся эндоцитозу происходит обновление клеточной
мембраны.
Эндоцитоз - это борьба с инфекцией; это поддержание клеточного гомеостаза
путем захвата питательных веществ; это ограничение времени действия
сигнальной информации (гормонов, медиаторов, иммунных стимулов).
Существует три варианта эндоцитоза (термин предложен в 1963 г.):
фагоцитоз, пиноцитоз и специфический эндоцитоз (рис.
7
1, табл. 1). Первые два явления (исходя из свойств захватываемого
материала) могут быть названы неспецифическим эндоци-тозом.
Неспецифичность фагоцитоза и пиноцитоза наглядно проявляется в поглощении
клеткой не нужных ей веществ (например, частичек сажи) или вредных
веществ (красителей). Механизмы фагоцитоза и пиноцитоза во многом сходны
и различаются по объему и массе захватываемого материала. Видимо, любой
участок плазмалеммы участвует в неспецифическом эндоци-тозе.
Предполагают, что при эндоцитозе контактный участок мембраны отличается
от других участков обилием элементов цитоскелета на внутренней
поверхности плазмалеммы и наличием микроворсинок, ресничек в зоне внешней
поверхности мембраны.
Рис. 1. Три типа эндоцитоза. А - фагоцитоз; Б - пиноцитоз;
В - специфический эндоцитоз:
/ - последовательные фазы фагоцитоза (образование псевдоподий или "ловчих
парусов"); 2-4 - последовательные фазы пиноцитоза (2 - инвагинация
плазмалеммы, 3 - эндоцитоз реснитчатой поверхности, 4 - пиноцитоз с
образованием удлиненного узкого канала с захваченным материалом);
стрелками указана промежуточная стадия образования пино-цитозных каналов;
черными точками - адсорбционный пиноцитоз
Проникновение в клетку частиц, биополимеров, макромолекул включает три
основных этапа: эндоцитоз; трансформацию захваченного материала
(разложение субстратов до низкомолекулярных фрагментов); удаление
неперевариваемых остатков за пределы клетки (секреция). Сам процесс
эндоцитоза имеет
Таблица 1. Характеристики эндоцитоза
Исследуемые процессы
Характеристические параметры фагоцитоз пиноцитоз специфический
эндоцитоз
Природа захватываемого материала Инородные частицы, бактерии, клетки,
липосомы, вирусы, молекулярные комплексы Малая капля жидкости, белки,
гликопротеины, макромолекулы Мелкая капля жидкости, гормоны, белки,
лектииы, токсины, вирусы, гликопротенны
Название эндосомы Фагосома Пиносома Одетая везикула
Диаметр эндосом, мкм 1->10 <0,1 (иногда до 1,0) 0,1-0,2
Характер поглощения Аде (кривая с насыщением) Аде (кривая с
насыщением); жф (линейная зависимость) Аде (кривая с насыщением)
Длительность процесса Дискретно Жф (постоянно) Дискретно
Трансформация захваченного материала В лизосомах В лизосомах В системе
ГЭРЛ
Энергия активации, кДж/моль 227 Жф: 76
Зависимость от биоэнергетики, чувствительность к бло-каторам дыхания,
гликолиза ++ Аде (+); жф (зависит слабо) ++
Температура, °С Действие цитохалазина В 17-,20 Торможение Жф(2->38)
Аде (торможение); жф (не влияет) Торможение
Продолжение табл. 1
1 Исследуемые процессы
Характеристические параметры 1 фагоцитоз пиноцитоз специфический
эндоцитоз
Какая часть плазмалеммы участвует в процессе? Любая; чаще всего там,
где больше элементов цитоскелета на внутренней поверхности плазмалеммы
Любая; иногда на внешней поверхности плазмалеммы обилие
микроворсинок, ресничек Специализированный участок: на внешней
поверхности плазмалеммы - рецепторы, на внутренней - окаймленные ямки с
