Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Болдырева А.А. -> "Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 " -> 19

Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.

Болдырева А.А. Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 — М.: Высшая школа, 1987. — 95 c.
Скачать (прямая ссылка): endocintozexocintoz1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 45 >> Следующая

- участок сортировки молекул, избирательного накопления рецепторов, а
затем и комплексов лиганд-рецептор. Взаимодействие лиганда с рецептором
вызывает быстрое, почти трехкратное увеличение количества ямок. Далее
зона ямок с участками ли-гандрецепторного комплекса увеличивается до
критических размеров в течение 1 мин, т. е. идет процесс инвагинации.
Затем образуются одетые везикулы, которые отрываются от мембраны и далее
двигаются в цитоплазме клеток. Процесс погружения комплекса лиганд -
рецептор внутрь клетки и образование одетых везикул принято называть
интернализацией. Образование одетых везикул происходит с большой
скоростью, почти непрерывно: окаймленные ямки втягиваются внутрь клеток,
формируются одетые везикулы, а на клеточной мембране постепенно снова
возникают новые ямки. Процесс впячивания ямок в цитоплазму, очевидно,
обеспечивается механическими силами, создаваемыми клатриновым слоем и
цитоскелетом. Иногда одетые везикулы формируются путем отделения от более
крупных инвагинаций, не имеющих изначально окаймления.
Является ли стадия кластеризации универсальной? Видимо, нет. Все зависит
от типа рецепторов. В фибробластах кластеры рецепторов ЛНП располагаются
преимущественно в участках окаймленных ямок даже в отсутствие лиганда.
Напротив, рецепторы трансферрина, инсулина и гликопротеинов с
терминальной галактозой исходно распределены по клеточной поверхности бог
лее или менее равномерно и образуют кластеры в местах окаймленных ямок
только после связывания лиганда и при температуре не ниже 37°С.
Фибробласты специфически связывают ЛНП или асиалогликопротеины и образуют
одетые везикулы даже при 4°С или после обработки клеток формальдегидом.
Фагоцитоз и жидкофазный пиноцитоз могут также инициироваться областью
плазмалеммы, покрытой изнутри клатриновой решеткой. Так, показано, что
некоторые фагосомы макрофагов, захвативших латекс, частично покрыты
клатриновой "шубой". В этом случае полипептидный состав мембран таких
фагосом и плазмалеммы практически сходен. Некоторые вирусы связыва-
43
ются клетками при помощи микроворсинок, затем при помощи латеральной
диффузии вирус переносится в ту область плазма-леммы, где изнутри имеется
клатриновая "шуба" и только после этого образуются одетые везикулы,
содержащие вирус. Часть вирусов может захватываться жидкофазным
пиноцитозом, но этри частичном участии окаймленных ямок, содержащих
клатри-вовую "шубу".
Очевидно, структура некоторых рецепторов "запрограммирована" на миграцию
вдоль поверхности мембраны и их кластеризацию, т. е. на миграцию к
окаймленным ямкам и дальнейшую фиксацию в этой области. По-видимому,
существует высокое сродство какого-то участка рецептора к компоненту
области окаймленной ямки, т. е. сродство "внутреннего" участка рецептора,
выступающего в цитоплазму клетки. У других рецепторов это сродство
появляется лишь при взаимодействии с лигандом благодаря изменению
конформации в молекуле рецептора.
Механизм специфического эндоцитоза во многом остается неясным. Так,
например, непонятно, почему одетые везикулы быстро превращаются в гладкие
обыкновенные везикулы - рецепто-сомы, ведь природа не терпит убыточной
экономики.
Недавно предложена следующая альтернативная схема последовательности
событий. Покрытые клатрином окаймленные ямки являются стабильными
элементами; они постоянно связаны с плазмалеммой и лишь претерпевают
морфологические изменения в ходе эндоцитоза. После связывания и
кластеризации лигандов в открытых ямках (инвагинациях, "ловушках")
начинается температурно- и энергозависимый процесс закрытия горловины
"одетых" ямок. Предполагают, что слияние мембран в области горловины не
происходит. На этой стадии "одетые" ямки функционально изолированы.
Далее довольно необычным способом образуется рецептосо-ма. При закрытой
горловине активный транспорт ионов может вызвать повышение
гидростатического давления внутри "скрытых" одетых везикул, что
заставляет горловину удлиняться. Образованная таким образом в районе
горловины область "одетых" ямок, не покрытая клатрином, замыкает в себе
перешедшие в нее комплексы лиганд - рецептор, образуя тем самым
рецептосому. Затем рецептосома отрывается от "одетых" ямок и направляется
к аппарату Гольджи. Оставшаяся на клеточной мембране "одетая" ямка
открывается и готова для повторного использования. Пока трудно
комментировать эту довольно противоречивую схему, однако главное, что
привлекает к ней внимание, - высокая степень рециклизации "окантован-
яости" плазмалеммы.
Специфический эндоцитоз, инициируемый добавлением лигандов, индуцирует
жидкофазный пиноцитоз в том же участке плазмалеммы. Кластеризация
лигандов и рецепторов в плазмалемме индуцирует специфический эндоцитоз.
Если рецепторы В-лимфо-цитов или СЗЬ-рецепторы нейтрофилов обрабатывать
монова-
44
лентными Fab-антителами, то эндоцитоз не происходит. Однако обработка
интактными антителами или бивалентными F(ab)2'--фрагментами запускает как
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 45 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed