Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.
Скачать (прямая ссылка):
т. е. с последующим его выведением из клетки путем экзоцитоза (для
макрофагов Т50 - 5 мин, для фибробластов - 6-8 мин). Второй тип - это
крупные пиносомы с медленным обменом (для макрофагов tso 180 мин, для
фибробластов 430-620 мин). Эти клетки захватывают вещество нелинейно во
времени. Данный факт объясняется тем, что часть пиносом, слипаясь с
плазмалеммой, секретирует вещество обратно во внешнюю среду.
При пиноцитозе площадь плазмалеммы уменьшается, это установлено при
помощи электронной микроскопии. У макрофагов за 1 ч жидкофазного
пиноцитоза пероксидазы объем клеток снижается на 25%, а площадь мембран -
на 186%; при этом объем клеток и площадь мембран пиносом и вторичных
лнзосом составляет 2-3 и 15-20%, соответственно, от величин, характерных
для контрольной клетки (до пиноцитоза). Эффект сохраняется в течение 3 ч
пиноцитоза, что указывает на синхронный процесс восстановления
плазмалеммы на стабильном уровне.
Расход плазмалеммы при эндоцитозе довольно быстро компенсируется за счет
встраивания (слияния) в клеточную мембрану различных везикул и вакуолей,
"опустошенных" эндосом, "отработанных" лизосом, секреторных гранул. У
амебы нет выраженной вызванной секреции, поскольку за 20-30 мин
интенсивного индуцированного пиноцитоза этой клетке необходимо не менее 4
ч для восстановления израсходованной поверхности, и в этот период никакие
индукторы не вызывают пиноцитоз. В то же время "покоящейся" амебе, т. е.
при спонтанном пиноцитозе, для полной регенерации плазмалеммы без
изменения своего объема требуется 8-12 ч. При индуцированном пиноцитозе
амеба приобретает округлую форму, движение ее прекращается и на по-
28
верхности во многих местах возникают псевдоподии. В ходе спонтанного
пиноцитоза амеба двигается и имеет типичную вытянутую форму: передняя
часть - гладкая, задняя - волнистая, с псевдоподиями; при этом
расходуется до 0,2% плазмалеммы за 1 мин и столько же восстанавливается
за счет обратного процесса - экзоцитоза.
Таким образом, с одного конца амеба спонтанным эндоцито-зом непрерывно
"поедает" свою мембрану, а с другого (в переднем конце) - непрерывно ее
"наращивает" за счет экзоцитоза вакуолей, продуцируемых аппаратом
Гольджи. Амебоидное движение регулирует восстановление мембран. Главное,
что обновление плазмалеммы любых клеток происходит путем одновременного
функционирования двух противоположно направленных процессов - эндоцитоза
и экзоцитоза.
В основе спонтанного и индуцированного пиноцитоза, вероятно, лежат
одинаковые механизмы, поскольку спонтанный пи-яоцитоз может своеобразным
образом индуцироваться как "включением" механо-химических факторов внутри
клетки, так и "выключением" внешних факторов - за счет способности
гликокаликса концентрировать катионы из окружающей среды. При спонтанном
эндоцитозе клетка поглощает любые вещества из внешней среды. Клетки могут
поглощать значительную часть своей плазмалеммы (до 50% поверхности за 1
ч) благодаря всем трем типам эндоцитоза.
Пока остается неясным механизм рециклизации мембран. Объяснить его одним
лишь механизмом обратного слияния мембран на различных стадиях эндоцитоза
затруднительно, главное найти пути регуляции этих процессов.
Слияние контактирующих мембран при эндо- и экзоцитозе - фактор
обновления, роста и дифференцировки плазмалеммы. Так, при увеличении
содержания соли (NaCl) в пище объем мембран некоторых железистых клеток
птиц за короткое время увеличивается в 100 раз. В этих опытах было
показано, как происходит встраивание Na, К-АТФазы в плазмалемму:
сначала
субъединицы фермента синтезируются в мембранах ЭПР, затем олигомер
формируется в аппарате Гольджи, от цистерн которых отделяются маленькие
везикулы, содержащие Na, К-АТФазу, эти микровезикулы затем сливаются с
плазмалеммой, пополняя ее запасы Na, К-АТФазой.
Различные компоненты нейрональных мембран, и особенно синаптических,
поступают в нервные окончания из тела нейрона по аксону (или дендриту) с
аксональным током. Эти компоненты формируются в системе ЭПР - аппарат
Гольджи. Раздельная доставка веществ, различные размеры везикул, различие
из физико-химических свойств объясняют большую вариабельность объема и
скорости быстрого компонента аксотока (400- 500 мм/сут и выше).
Таким образом, можно различить три пути рециклизации мембран. Первый путь
- безлизосомная рециклизация. Она про-
текает быстро, в течение нескольких минут после начала эндоцитоза за счет
слияния с плазмалеммой эндосом и вакуолей или отпочковавшихся от вакуолей
мелких везикул. Процесс сопровождается "возвратом" во внешнюю среду части
захваченного материала. Данный путь убедительно доказан у простейших.
Второй путь - лизосомная рециклизация, при этом .вторичная лизосома или
отделившиеся от нее мелкие везикулы сливаются с плазмалеммой. Такой тип,
например, показан для макрофагов, которые фагоцитировали комплекс латекса
с 1311-лактоперокси-дазой: спустя 5-10 мин после эндоцитоза 80% метки
возвращалось в плазмалемму из вакуолей (первый тип рециклизации) и лишь
