Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.
Скачать (прямая ссылка):
нечувствителен к низкой температуре и ингибиторам биоэнергетических
процессов. Возможными эффективными индукторами микропиноцитоза являются
факторы, вызывающие перекисное окисление липидов: ионизирующая радиация,
ультрафиолет.
Увеличение перекисного окисления липидов в мембранах приводит к искажению
ориентации упорядоченного липидного бислоя и изгибанию отдельных участков
мембраны. На липосо-мах показано, что оксиданты индуцируют игвагинацию,
везику-ляризацию и агрегацию искусственных фосфолппидных мембран, а
антиоксиданты устраняют эффект оксидантов. Феномен перекисного окисления
липидов в эндоцитозе не является исключительным. Он вносит свой вклад
также в индукцию энергозависимого макроэндоцитоза, облегчая образование
инвагинаций и слияние мембран за счет ее дестабилизации. Фагоцитоз полн-
морфноядерных лейкоцитов сопровождается усилением перекисного окисления
липидов и свободнораднкальных процессов, снижением эндогенной
антиоксндантной активности плазмалеммы (снижением активности
суперохсиддисмутазы).
1.5. Рециклизация мембран
Ч
Новообразование мембран, кругооборот материала плазмалеммы в ходе цикла
эндо- и экзоцитоза, в транспорте макромолекул (везикул) от плазмалеммы к
центру, к системе ГЭРЛ и обратно принято называть рециклизацией мембран.
Значение времени полужизни для мембранных структур (т?о) определяется в
диапазоне 10-100 ч, хотя известны быстрообновляющнеся компоненты с тбо в
несколько часов. Рециклизация - основной путь обновления плазмалеммы. В
этом случае для большей час-
26
ти мембранных белков и других компонентов мембран характерны практически
одинаковые значения тбо-' Часть клеточной мембраны интернализируется, т.
е. подвергается эндоцитозу, с гораздо большей скоростью (почти в 10 раз),
чем претерпевает полный распад. Не вся эндоцитирован-ная мембрана
разрушается под действием лизосомных ферментов. Значительная часть
компонентов повторно включается в состав плазмалеммы, т. е.
рециклизируется. В одном случае от эндосомы или вакуоли отделяется
небольшой пузырек, который вновь сливается с плазмалеммой; в другом
случае то же самое происходит с первичной и вторичной лизосомами (см.
рис. 4, 6). В обоих случаях восстанавливается исходная площадь клеточной
мембраны и снижается скорость деградации последней. Установлено, что
матрикс эндосом при рециклизации практически не меняется, т. е.
избирательно удерживается внутри оставшихся эндосом.
У макрофагов плазмалемма заменяется за 33 мин, у опухолевых фибробластов
- каждые 2 ч периода эндоцитозной активности, при этом обновляется 10-20%
объема клеток. Цито-скелетные структуры эктоплазмы обеспечивают
рециклизацию мембран, подтягивая к внутренней стороне плазмалеммы
различные везикулы, после чего происходит слипание и слияние (как н в
случае экзоцитоза).
Если плазмодий миксомице-та проткнуть стеклянным капилляром, то "дырка" в
мембране "залечивается" в течение нескольких секунд. Многочисленные
везикулы плазмы собираются возле "дырки", образуя уплощенные вакуоли,
которые располагаются параллельно наружной поверхности обнаженного
участка. После слияния этих микровезикул образуется новая плазмалемма.
Обновление плазмалеммы происходит постоянно как при экзоцитозе, так и при
эндоцитозе после экзоцитоза (см. разд. 2.6), при повреждении клеток.
Мембранная система ГЭРЛ регулирует постоянный кругооборот мембранных
структур от цитоплазмы к поверхности клеток при экзоцитозе, от
плазмалеммы внутрь цитоплазмы при эндоцитозе. При делении клеток митоти-
/
Рис. 6. Пути рециклизации мембран. /-безлизосомной рециклизации; II-
лизосомный рециклизации; III - рециклизации через аппарат Гольджи с
последующим экзоцитозом секреторных гранул:
1 - эндосома, 2 - эндоцитозная вакуоль (крупная эндосома), 3 -
рециклизирующие мелкие пузырьки, 4 - вторичная лизосома, 5 - аппарат
Гольджи, 6 - секреторная гранула
27
ческое веретено оттесняет от системы ГЭРЛ к периферии клетки
образовавшиеся при митозе многочисленные мелкие везикулы. Видимо, эти
везикулы сливаются с плазмалеммой, резко увеличивая ее поверхность при
делении исходной клетки надвое. Таким образом, кругооборот мембранных
структур сопряжен с процессами экзоцитоза и эндоцитоза и связывает
воедино мембранную систему ГЭРЛ с секреторными гранулами и плазмалеммой.
Это сопряжение обеспечивает относительное постоянство площади общей
поверхности мембран клеток в течение определенного времени.
В ходе фагоцитоза макрофаги быстро теряют (до 50%) плаз-малемму за счет
везикуляризации, так что спустя некоторое время эти клетки больше не
способны к фагоцитозу. Например,. Тбо интернализации для 5'-нуклеотидазы
плазмалеммы равно 2 ч. Содержание холестерина и фосфолипидов в ходе
фагоцитоза не изменяется. В последующие 5-10 ч после фагоцитоза
наблюдаются рециклизация мембран и восстановление фагоцитоз-вой
активности.
Макрофаги и фибробласты содержат два типа включения меченых соединений.
Первый тип характеризует малые пиносомы с очень быстрым обменом вещества,
