Методы экспериментальной микологии - Билай В.И.
Скачать (прямая ссылка):
гифохитриомицетов, в том числе и для тех, у которых половой процесс не
установлен. Характерным признаком гифохитриомицетов является наличие в их
оболочках хитина и целлюлозы.
1.2.3. КЛАСС OOMYCETES
1.2.3.1. ЭЛЕМЕНТЫ МОРФОЛОГИИ ТАЛЛОМА, БЕСПОЛОЕ
И ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Представители класса оомицетов имеют хорошо развитый неклеточный мицелий
[538]. Некоторые виды, вегетативное тело которых представлено голым
плазмодием, напоминают талломом хитриди-альные грибы (порядок
Lagenidiales; порядок Saprolegniales, семейства Ectrogellaceae и
Thraustochytriaceae).
Особенность таллома представителей этого класса - хорошо выраженная
целлюлозная реакция их клеточной оболочки с хлорйоди-дом цинка, что
свидетельствует о наличии целлюлозы.
Бесполое размножение у большинства оомицетов осуществляется
двужгутиковыми зооспорами, жгутики которых различаются не толь-
30
ко по длине, но и по строению: направленный вперед жгутик - перистый,
направленный назад - бичевидный [511]. У ряда высших представителей
класса (порядок Peronosporales), которые приспособились, к наземному
образу жизни, где большинство из них развиваются как паразиты цветковых
растений, бесполое размножение происходит с помощью экзогенных спор -
конидий [339, 437].
Половой процесс - оогамия заключается в том, что яйцеклетка'
оплодотворяется антеридием, содержимое которого не дифференцира-
Рис. 6. Эндобиотические талломы (/) и образовавшийся из одного из них
зооспорангий (2) лагенидиального гриба Sirolpidium bryopsidis (de Bruyne)
H. E. Petersen в клетке водоросли Bryopsis.
вано на гаметы. Процесс оплодотворения происходит таким образом, что
часть цитоплазмы антеридия через образующийся на нем оплодо-творящий
отросток переливается в яйцеклетку.
По биологии и экологии оомицеты являются одним из наиболее гетерогенных
классов. В пределах класса прослеживаются различные стадии перехода от
водного существования к наземному, от облигатного сапрофитизма к
облигатному паразитизму.
Все это обусловливает значительную специфику морфологии и циклов развития
(в частности, размножения) особенно представителей порядков Lagenidiales,
Saprolegniales, Leptomitales и Peronosporales, характеристика которых
приведена ниже лишь в самых общих чертах.
Порядок Lagenidiales. Этот порядок объединяет примитивных представителей
класса оомицетов, у которых вегетативное тело имеет весьма сходное с
низшими хитридиальными грибами строение. Вегетативное тело развивается из
зооспоры, которая после периода движения оседает на субстрате и образует
ростковую трубку, по которой ее содержимое переливается внутрь клетки
организма-хозяина (рис. 6). В дальнейшем это содержимое приобретает
сферическую, эллипсовидную, иногда трубчатую, разделенную перетяжками на
цепочку округлых или цилиндрических сегментов, или лопастевидную,
заключенную в плотную оболочку форму [583, 783]. Зооспоры формируются из:
протоплазматического содержимого либо внутри зооспорангия, либо" в
специальном пузыре, который образуется на верхушке выводковой трубки.
Бесполое размножение осуществляется зооспорами, которые имеют весьма
разнообразную форму, характерную для представителей различных семейств
порядка: яйцевидную с суженным передним концом и отходящими от него
жгутиками или форму виноградного семени со жгутиками, отходящими сбоку
(семейство Olpidiopsidaceae), узкогрушевидную, слегка изогнутую, с
передними жгутиками (семейство
-31
Sirolpidiaceae); бобовидную, почковидную, с двумя боковыми жгутиками
(семейство Lagenidiaceae).
т У подавляющего большинства представителей талломы голокар-пические, т.
е. полностью превращаются в эндобиотические зооспорангии. Формирующиеся в
них зооспоры выходят через длинные выводковые трубки.
Половой процесс гологамия (слияние двух вегетативных тел). Порядок
Saprolegniales. Различные по уровню организации организмы с чрезвычайно
разнообразным типом строения вегетативного
Рис. 7. Эндобиотические талломы эктрогеллового гриба Ectrogella mo
nostoma Scherffel в клетках водоросли Synedra: а - створки водоросли
открыты; б - створки водоросли закрыты.
тела. У некоторых (семейство Ectrogellaceae) таллом эндобиотический (рис.
7) и лишь в зрелом возрасте частично эпибиотический (часть его
расположена экстраматрикально по отношению к субстрату), го-
локарпический, мешковидный. У других (семейство Thraustochyt-riaceae) -
таллом эпи- и эндобиотический, эукарпический, состоящий из приподнятого
над субстратом остатка спорангия и погруженной в субстрат системы
ризоидов. У тех и других строение вегетативного тела напоминает таковое
хитридиомицетов (порядок Chytridiales) и характеризуется ограниченным
ростом. У видов семейства Sap-rolegniaceae вегетативное тело состоит из
хорошо развитых и обильно разветвленных ценоцитных гиф (рис. 8), которые
способны к неограниченному росту и часто образуют на субстрате скопления
в виде пустул или войлочной подстилки [538, 635].
Поперечные перегородки в талломе сапролегниальных образуются только для
