Методы экспериментальной микологии - Билай В.И.
Скачать (прямая ссылка):
водоросли Oedogonium; б - зооспорангии Chytridium papillatum Sparrow на
разных стадиях развития на водорослевой нити; в - зооспорангии Chytridium
versatile Scherffel на разных стадиях развития на водоросли Navicula.
28
порядка Chytridiales зооспорангии снабжены специальной крышечкой (рис.
5), закрывающей пору, через которую выходят зооспоры. При определенных
условиях зооспоры, не выходя из зооспорангия, покрываются оболочками
(инцистируются) и прямо в зооспорангии прорастают ростковыми трубками. У
некоторых хитридиомицетов протоплазма зооспорангия выходит через
выводковую трубку в виде пузыря, окруженного тонкой оболочкой, -
проспорангия. В нем образуются зооспоры, которые через разрыв в оболочке
выходят наружу.
У наиболее примитивных хитридиомицетов (порядок Chytridiales, семейства
Olpidiaceae и Synchytriaceae) одноклеточное тело полностью превращается в
спорангий (голокарпический таллом). У более высокоорганизованных
хитридиомицетов (порядок Chytridiales, семейства Phlyctidiaceae,
Rhizidiaceae, Cladochytriaceae и др.) спорангии образуются из части
вегетативного тела (эукарпический таллом). Среди хитридиомицетов есть
виды, у которых зооспорангии и гаметан-гии, развивающиеся на вегетативном
теле, обособлены от несущей гифы настоящими перегородками (порядок
Monoblepharidales).
1.2.1.3. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
У самых примитивных хитридиомицетов наблюдается наиболее простой тип
полового процесса, заключающийся в слиянии двух неспециализированных
клеток (мерогамия и гологамия). Мерогамия представляет собой слияние
одножгутиковых подвижных клеток, которые ничем не отличаются от зооспор
(порядок Chytridiales, некоторые виды семейств Olpidiaceae,
Synchytriaceae, Phlyctidiaceae, Physo-dermataceae и др.). Гологамия
заключается в слиянии двух только что образовавшихся из зооспор
вегетативных тел (порядок Chytridiales, семейства Olpidiaceae,
Phlyctidiaceae, Rhizidiaceae и др.).
Для более высокоорганизованных представителей хитридиомицетов характерны
дифференциация половых органов и постепенное усложнение полового
процесса. Здесь отмечены различные типы гаметогамии: изогамия,
гетерогамия и оогамия.
В результате полового процесса у многих хитридиомицетов образуются
покоящиеся споры, покрытые утолщенной бугорчатой, шиповатой, реже гладкой
оболочкой. Поскольку в ряде случаев половое происхождение этих спор точно
не установлено, к ним не применяют термины ооспоры или зигоспоры.
1.2.1.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ЦИКЛОВ ПОЛОВОГО И БЕСПОЛОГО
РАЗМНОЖЕНИЯ
В ряде групп хитридиомицетов (порядок Chytridiales, семейство
Physodermataceae; порядок Blastocladiales) известно два типа чередования
полового и бесполого поколений - изоморфный и гетеро-морфный. У видов с
изоморфным чередованием поколений спорофит и гаметофит сходны по внешнему
виду и степени развития. При прорастании покоящихся спор происходит
редукционное деление и образуются гаплоидные зооспоры. Они дают
гаплоидные половые формы (гаметофит) с микро- и макрогаметангиями.
Выходящие из них гаметы копулируют и образуют планозиготы, которые затем
теряют жгутики и превращаются в диплоидные формы (спорофит), идентичные
по форме и размерам гаметофиту. На спорофитах развиваются зооспорангии и
покоящиеся споры (цисты). В зооспорангиях образуются диплоидные зооспоры,
из которых развиваются новые спорофиты.
29
При прорастании покоящихся спор происходит редукционное деление;
выходящие из них зооспоры гаплоидны. Они дают начало гаплоидному
гаметофиту.
У видов с гетероморфным чередованием поколений спорофит и гаметофит
отличаются друг от друга по внешнему виду и степени развития.
1.2.2. КЛАСС HYPHOCHYTRIOMYCETES
1.2.2.1. ЭЛЕМЕНТЫ МОРФОЛОГИИ ТАЛЛОМА
Талломы гифохитриальных грибов эндобиотические или эпибио-тические,
интраматрикальные или экстраматрикальные, голокарпи-ческие или
эукарпические, моноцентрические или полицентрические; вегетативное тело
состоит из системы ризоидов и гифоподобных образований с интеркалярными
вздутиями [265].
1.2.2.2. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним перистым жгутиком,
прикрепленным к переднему концу. Зооспоры слегка удлиненные, грушевидные
или обратногрушевидные, булавовидные, овальные, округлые или яйцевидные,
часто содержат маленькое боковое рефрактивное тело, расположенное у
заднего конца. Образуются они в зооспорангии в результате разделения его
содержимого на отдельные участки и выходят через одну или несколько
выводковых трубок. У некоторых представителей протоплазматическое
содержимое зооспорангия в виде лишенной оболочки массы выходит наружу,
где и происходит образование зооспор,
1.2.2.3. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Половой процесс у большинства гифохитриомицетов неизвестен. У некоторых
представителей наблюдается слияние подвижных изогамет, продукт которого
превращается в покоящуюся спору. Покоящиеся споры, окруженные толстыми
оболочками и обычно имеющие зернистое содержимое, характерны для многих
