Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Беклемишев В.Н. -> "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2." -> 93

Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. — М.: Наука, 1964. — 450 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisravnitelnoyanatomiibezpozvonochniht21964.djvu
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 271 >> Следующая

от кишечника. Другими словами, кишечник крупных платод представляет в
физиологическом отношении такой же децентрализованный пищеварительный
аппарат, как и кишечник кишечнополостных.
Можно ли проводить гомологию между разветвлениями кишечника плоских
червей и периферическими частями гастро-васкулярного аппарата
кишечнополостных? Другими словами, можно ли стенки разветвлений кишечника
плоских червей приравнивать эпителизованному периферическому
фагоцитобласту кишечнополостных? Против такого предположения говорит,
прежде всего, сравнение крупных и мелких представителей плоских червей:
совершенно ясно, что разветвленный кишечник крупных червей со всеми
своими разветвлениями гомологичен мешковидному кишечнику мелких форм, и,
следовательно, подобно этому последнему, представляет лишь центральный
фагоцитобласт. Аморфный периферический фагоцитобласт плоских червей с его
громадными формативными
167
¦w-
Рис. 99. Формы кишечника у платод
(1
Рис. 100. Хордоидалыюе видоизменение передней части кишечника у
турбелляри; (Alloeocoela, Proseriata). Сагиттальные разрезы через
передний конец тела А - Otoplana intermedia; В - Polystyliphora jilum\ 1
- хордоидальный отросток; 2 - лобные железы; 3 - статоцист; 4 - мозг; S -
кишечник; в - рабдитные железы (по Р. Ах)
возможностями гомологичен не одной мезенхиме, но и периферическому
фагоцитобласту кишечнополостных. В пользу такой гомологии говорит, как мы
увидим, и судьба периферического фагоцитобласта у вышестоящих Bilateria
1.
У некоторых живущих в морском песке Alloeocoela Crossocoela (Oto-
planidae, Polystylophoridae) передний конец кишечника превращен в опорное
образование хордоидной структуры (Р. Ах, 1957, 1958), напоминающей
структуру опорной энтодермы щупалец гидроидных полипов или хорды
дейтеростомий (рис. 100).
Итак, наиболее характерными чертами фагоцитобласта плоских червей
являются, во-первых, разнообразие его клеточного состава и богатство
1 В. Hatschelc (1888) также считал, что весь кишечник плоских червей
гомологичен только центральному отделу кишечника кишечнополостных, но
обосновывал этот взгляд ошибочными доводами, принимая за гомологи гастро-
вас.кулярных каналов гребневиков нефридии и гонады плоских червей.
523
формативных возможностей и, во-вторых, поздняя его эпителизация, упорное
сохранение аморфной структуры. Эпителизация центрального фагоцитобласта и
с ней возникновение кишечника разыгрываются на наших глазах в пределах
класса Turbellaria, и мы можем наблюдать все ступени этого процесса на
современных представителях ресничных червей, тогда как эпителизация
периферического фагоцитобласта у подавляющего большинства низших червей
(Scolecida) даже и не начинается; единственное исключение составляют
Priapuloidea, если подтвердится наличие у них целотелия.
Самостоятельное возникновение кишечника в пределах класса турбеллярий
показывает, что этих последних, а вместе с ними и всех низших червей
невозможно выводить из прототипа, стоящего на уровне современных взрослых
кишечнополостных. Выводить организацию низших червей можно только из
организации планулы,- взгляд, в свое время обоснованный Л. ф. Граффом.
Заметим также, что стадии возникновения кишечника у турбеллярий очень
напоминают собой гипотетические стадии филогенеза кишечника гидроидов,
принимаемые мечниковской "теорией паренхимулы" (Е. Metsch-nikoff, 1886).
Другими словами, стадии обособления кишечника у турбеллярий иллюстрируют
наиболее вероятный путь его возникновения так же у всех других Metazoa.
Периферический фагоцитобласт подвергается у некоторых Rhabdocoe-1а и
связанных с ними немательминтов значительной редукции, и в толще его
развиваются схизоцельные полости (см. ниже).
Напомним, что цестоды, а также скребни (Acanthocephala), отличаются
полной редукцией центрального фагоцитобласта и всего внутреннего
пищеварительного аппарата, что связано с их паразитизмом в кишечнике
позвоночных. Функция абсорбции переходит у таких форм к наружному
эпителию - к кинобласту. Легкая утеря кишечника у низших червей
несомненно стоит в связи с общим низким уровнем организации всей этой
группы.
Вопрос о периферическом фагоцитобласте вышестоящих форм мы еще рассмотрим
в связи с вопросом о полости тела.
2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА
Мы лишь кратко коснемся основных моментов эволюции пищеварительного
аппарата в пределах беспозвоночных в целом. Эволюцию же его внутри
отдельных типов рассматривать здесь почти не придется; благодаря
чрезвычайному разнообразию приспособлений, с которыми пришлось бы
столкнуться, такое рассмотрение могло бы быть поучительно лишь при
большой затрате времени и места.
Основная часть каждого пищеварительного аппарата - пищеварительный отдел
кишечника, образованный за счет центрального фагоцитобласта.
Губки, как мы видели, обособленного пищеварительного органа не имеют, а
потому о пищеварительном аппарате губок, в настоящем смысле слова,
говорить не приходится. Правда, у губок существует ирригационный аппарат
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 271 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed