Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
равномерно, но рассеяны на всем протяжении ее кишечника. Фагоцитобласт
губок - ткань аморфная, фагоцитобласт гидры - ткань поляризованная, но и
тот и другой - смешанная ткань.
Колониальные гидроиды (Leptolida) отличаюся от гидры несколько большей
дифференцировкой фагоцитобласта (рис. 94, Б, В, Г). Энтодерма шупалец
превращена у них в чисто опорную ткань. Кроме того, железистые клетки
имеются только в кишечном эпителии головок гидрантов, и лишь в этих
последних протекает полостное пищеварение; наоборот, внутриклеточное
пищеварение идет как в головках, так и в энтодерме цено-сарка. Жгуты
также имеются на всем протяжении гастроваскулярного аппарата колонии.
Еще резче, чем у лептолид, дифференцирован фагоцитобласт Anthozoa,
распадающийся на две части: периферическую и центральную. В кишечную
полость вдаются радиальные перегородки, или мезентерии (т. 1, рис. 22 и
т. 2, рис. 127), представляющие складки энтодермы (фагоцитобласта) ;
внутри каждой перегородки находится пограничная пластинка, склеивающая
оба листка складки; здесь же залегают мышцы перегородки, образованные
также за счет энтодермы. По свободному краю всех перегородок идут
утолщения, образованные преимущественно за счет утолщенного в этом месте
эпителия, который, собственно, и является пищеварительным эпителием и
содержит пищеварительные железы (рис. 95, А). Когда вскрываешь актинию,
то эти утолщенные края перегородок представляются шнурами, откуда и
название "мезентериальных нитей". У актиний от края каждой перегородки
отходит, кроме того, нитевидный придаток (а к о н ц и я), как бы
внутреннее щупальце (рис. 127, А). Эпителий радиальных камер является не
пищеварительным амебоидным эпителием, а простым плоским, напоминающим
эпителий полости тела вышестоящих животных. При поедании добычи она
проходит через глотку и попадает в центральную часть кишечника,
ограниченную плотно прилегающими друг к другу мезентериальными нитями, и
никуда за пределы этого центрального отдела не выходит. В камеры
непереваренная пища не переходит, по крайней мере у некоторых актиний.
Как и у гидроидов, предварительное расщепление белков происходит в
полости кишечника;
11 В. II. Беклемишев, т. 2
fi'
v Рис. 94. Фагоцитобласт Hydrozoa
A-схематический разрез через стекку тела Hydra; черным изображены
чувствительные и нервные клетки (по Schulze); Б - продольный разрез через
гидранта Laomedea flexuosa (по Kuhn); обратить внимание на разницу в
строении энтодермы головки гидранта, энтодермы ценосарка и щупальцевой
энтодермы (превращенной в опорную ткань); В -¦ поперечный разрез через
стебель Corymorpha nutans; Г-такой же разрез через часть стенки гидранта
Myriothela pevola с ворсинками энтодермы и полым головчатым щупальцем (из
W. J. Rees); 1 - интерстициальные клетки, частично на пути превращения в
книдобласты; 2 - эктодерма; 3 - книдобласт (пенстранта); 4 - материнская
клетка (книдобласт) глютинанты, расположенная внутри эктодермальной -
клетки; 5 - интерстициальная клетка, проникающая в эктодерму; 6 -
энтодерма; 7 - перисарк; 8 - мезоглея; 9 - каналы энтодермы; 10 -
паренхимная ткань энтодермального происхождения
заканчивается пищеварение в клетках эпителия мезентериальных нитей (И. И.
Мечников). Центральная часть гастральной полости физиологически вполне
обособлена, хотя анатомически она соединяется с периферической частью
множеством продольных щелей. Как только попадает сюда добыча,
мезентериальные нити смыкаются вокруг нее, и щели исчезают. Таким
образом, у Anthozoa имеется физиологически обособленный кишечник, в
настоящем смысле этого слова, и нечто вроде полости тела кругом него.
Поэтому можно сказать, что гастральная полость разделена у них
Рис. 95. Фагоцитобласт Anthozoa
А - поперечный разрез через свободный край радиальной перегородки Гаг-
antipathes Zartx (Antipatharla); обратить внимание на разницу в строении
энтодермы мезентеральной нити (2) и перегородки (г); В - циркуляция
жидкости в гастроваскулярной полости молодой мадрепорарии, вызванная
работой жгутиков энтодермы (из F. Рах)
на два отдела: центральный и периферический. В фагоцитобласте Anthozoa,
так же как и у губок, наряду с пищеварительными клетками мы видим большое
количество непищеварительных. Однако, тогда как у губок те и другие
перемешаны, у Anthozoa они разделены: пищеварительные клетки (железистые
и фагоцитирующие) собраны в эпителий мезентериальных нитей (центральный
фагоцитобласт), непищеварительные преобладают в эпителии радиальных камер
(периферический фагоцитобласт).
У актинии Nematostella vectensis в гастральной полости плавают
многоклеточные тельца, вооруженные нематоцистами, обозначаемые как
нематосомы. Они, может быть, играют роль, аналогичную таковой аконций
других актиний (Т. Stephenson, 1935; Е. Robson, 1957). В качестве
многоклеточных телец, свободно плавающих в полости тела, они напоминают
подвижные урночки целома сипункулид (см. ниже, стр. 300).
У всех медуз гастроваскулярный аппарат бывает расчленен на центральный
