Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
совершенным диоптрическим аппаратом (рис. 85, Б), вырабатывается и
способность аккомодации: под действием сократимых волокон хрусталик может
приближаться к ретине и удаляться от нее под влиянием упругости глаза
(Demoll, 1909).
Что касается зрительного аппарата в целом, то он принципиально различен у
блуждающих полихет и у сидячих. Блуждающие полихеты имеют только головные
глаза, в числе одной или немногих пар, причем эти глаза часто достигают
значительного совершенства. Это зрительный аппарат хищника 1, в ряде
случаев (Aphroditidae, Alciopidae и другие) несомненно позволяющий ему
видеть жертву. Наоборот, зрительный аппарат сидячих полихет - это
зрительный аппарат жертвы; схематизуя, можно сказать, что он должен
позволить своему владельцу увидеть лишь тень, падающую от приближающегося
хищника, чтобы спрятаться в трубку. Мы видели, что этой же цели -
предупреждению о приближении врага - служат у них и статоцисты-
сейсморецепторы. Головные глаза сидячих полихет сильно упрощены, иногда
редуцированы; наряду с этим у них нередко появляются столь же
несовершенные глаза на сегментах тела (Ophelii-dae), на разветвлениях
пальпов (Branchiomma), на анальной лопасти (Fabricia sabella) и т. п.
Среди моллюсков бокаловидные глаза встречаются у Nautilus (рис. 86, А) и
у многих Prosobranchia Aspidobranchia. У большинства улиток глаза
пузыревидные и снабжены стекловидным телом, а нередко и хрусталиком;
лучше всего развиты "телескопические" глаза хищных планкти-ческих
Heteropoda (Taenioglossa) с сильно вытянутым глазным яблоком и громадным,
шаровидным хрусталиком. Однако способностью к аккомодации они не
обладают. Наиболее совершенными глазами среди всех моллюсков, а также и
среди всех беспозвоночных вообще, обладают высшие головоногие
(Dibranchiata, рис. 86, Б). Внутренняя стенка глазного пузыря образует у
них сетчатку, наружная спаивается с наружным эпителием, образует так
называемое эпителиальное тело. Его центральная часть выделяет две
половины сферического хрусталика; одна из них образуется за счет глазного
пузыря, другая - за счет наружного эпителия. В периферической части
эпителиального тела развиваются радиальные мышечные волокна -цилиарная
мышца. Надвигающаяся на глаз диафрагмообразная складка пигментированной
кожи образует радужину (iris); ее отверстие представляет зрачок,
способный расширяться и суживаться под влиянием мышц-дилататоров и
сфинктера. Кругом радужины образуется концентрическая ей вторая складка
кожи, совершенно прозрачная. Она смыкается над радужиной, образуя
роговицу и отграничивая переднюю камеру глаза. Иногда в роговице остается
небольшое отверстие. У некоторых Octopoda дополнительные складки кожи
образуют веки. Вокруг
1 Конечно, не все хищные полихеты пользуются при поисках добычи зрением
(слепая Glycera!), и далеко не все бродячие полихеты являются хищниками.
Отсюда понятно наблюдаемое среди них разнообразие в степени развития
глаз.
149
Рис. 86. Глаза головоногих
Продольный разрез через глаза: А - Nautilus; Б - Sepia; 1 - полость
глазной ямки; г - слой зрительных палочек; 3 -• пигментный слой; 4 -•
слой ретинальных клеток; 5 - эпителиальное тело; 6 - радужина; 7 -
роговица; 8 - наружная половина хрусталика; 9 - внутренняя половина
хрусталика; 10 - передняя камера глаза; 11 - ее отверстие; 12 - хрящевая
оболочка глаза (склера); 13 - зрительный ганглий; и - зрительный нерв (из
Lang)
Рис. 87. Развитие глаза двужаберных головоногих (из Lang) Обозначения
такие же, как на предыдущем рисунке
глазного яблока образуется хрящевая защитная капсула - склера, к которой
прикрепляются глазодвигательные мышцы. Благодаря сокращению цилиарной
мышцы хрусталик удаляется от сетчатки, и фокусное расстояние глаза
укорачивается так, что глаз головоногого способен и к аккомодации. Детали
гистологического строения не меньше свидетельствуют о совершенстве
строения глаза головоногого, нежели его общий план строения. Глаза
головоногих наглядно отражают необычайную высоту организации этой группы.
Зрение головоногих, вероятно, очень близко к зрению позвоночных. Сходство
в строении их глаз с глазами позвоночных поразительно, несмотря на
совершенно иной способ развития большинства частей глаза (рис. 87) и
совершенно иной ход эволюции глаза. Это сходство представляет один из
удивительнейших примеров конвергенции во всей сравнительной анатомии
животных.
На строении весьма разнообразных неголовных глаз моллюсков мы
останавливаться не будем; отметим только, что у пластинчатожаберных они
располагаются по краям мантии и иногда на сифонах, у хитонов и у
Oncidiidae (Pulmonata) - на спине. Зрительный аппарат, состоящий из
неголовных глаз, имеет и у моллюсков такое же экологическое значение, как
и у сидячих полихет; между этими последними и пластинчатожаберными
наблюдаются значительные совпадения и в типах строения неголовных глаз.
Onychophora обладают пузыревидными головными глазами, по общему плану
строения очень сходными с типичными глазами бродячих полихет, вроде
