Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Lewis, 1954), у наездников - на яйцекладе (Dethier).
Органы обоняния насекомых (дальностные хеморецепторы) обычно имеют вид
окруженной текой ямки (рис. 75, Б); вместо волоска на ее дне может
иметься небольшой сосочек, едва выдающийся над уровнем покровов, но его
может и не быть. И дно ямки, и сосочек бывают выстланы тончайшей пленкой
кутикулы, к которой и подходят окончания чувствительных клеток.
Запрятанные в глубине ямки чувствительные окончания не могут вступать в
непосредственный контакт с предметами, но запахи имеют к ним полный
доступ. Органы обоняния располагаются главным образом, но не
исключительно, на антеннах. В зависимости от роли обоняния в жизни
насекомого число их колеблется в широких пределах, доходя у пчел (Apis
mellifera) до 14-15 тысяч ямок на каждой антенне и спускаясь у стрекоз
(Libellula depressa) до 10-12 штук.
Наряду с ними на антеннах в некоторых случаях, например у муравьев (A.
Sclimidt ,1938), встречаются и контактные хеморецепторы, снабженные не
ямкой, а сосочком. Ощупывая какие-либо предметы своими антеннами,"
муравей непосредственно прикладывает чувствительные окончания к пахнущей
поверхности. Благодаря этому острота его "нижнего чутья" чрезвычайно
возрастает, а в связи с тонкостью и точностью движений антенн
1 Трихоидными сенсиллами бывают представлены и терморецепторы насекомых
(например, жука Dorcus, по Н. Gebhardt, 1951).
9*
131
муравей получает возможность воспринимать размеры и форму пахнущей
поверхности. В результате обоняние таких насекомых приобретает иное и
гораздо большее значение, нежели обоняние большинства животных.
Вообще говоря, элементарные органы осязания и химического чувства в теле
каждого животного распределяются не равномерно, а в соот-
Рис. 75. Сенсиллы химического чувства насекомых
А - схема строения базиконической сенсиллы; Б - кутикулярные составные
части целоконической сенсиллы (несколько примеров); 1 - чувствительный
сосочек; 2 - гиподерма; 3 - нервные отростки; 4 - чувствительные клетки;
<5 - их периферические нервные отростки (по Snodgrass)
Неравномерное региональное распределение элементарных органов чувств в
той или иной мере свойственно всем беспозвоночным. В отдельных группах
оно весьма разнообразно и трудно поддается сжатому описанию. Так, у гидры
чувствительных клеток много на щупальцах, на ротовом диске и на подошве,
у других гидроидов - на щупальцах и на ротовом диске, у гребневиков - на
краях рта и на щупальцах, у турбеллярий, как и у планул гидроидов,- на
переднем конце тела; у многих плоских триклад имеется скопление
чувствительных клеток вдоль краев тела ("чувствительный кант"), У
паразитических платод богаты чувствительными клетками присоски. У
обладающих постоянством клеточного состава нематод и коловраток число
чувствительных клеток ограничено и расположение их приобретает
постоянство и правильность. В вышестоящих группах разнообразие еще больше
благодаря возросшей сложности нервного аппарата.
Щупальца кишечнополостных, как мы видели, богаты чувствительными
клетками, но они являются придатками универсального назначения, главным
образом хватательными. Некоторые из их вероятных или предполагаемых
гомологов у первичноротых сохранили из их функций одну чувствительную:
таковы теменные щупальца поликлад, пальпы, тента-кулы и цирры большинства
полихет, головные и эпиподиальные щупальца
132
моллюсков и т. п. Одного взгляда на рис. 76, А достаточно, чтобы видеть,
что головные придатки блуждающих полихет превратились в органы чувств
высшего порядка, по отношению к которым отдельные чувствительные клетки
являются лишь их специфическими компонентами. Антенны членистоногих также
являются, по существу, органами чувств, в частности органами осязания и
обоняния. У насекомых они могут нести и гигрорецепторы, имеющие вид
базиконических сенсилл (например, у жуков Те-nebrio, по Pielou, 1940, и
Tribolium, по L. Roth and Е. Willis, 1951). В ряде случаев антенны в
качестве органов чувств достигают высокой степени сложности и
совершенства, как мы отчасти видели уже на примере антенн муравьев.
Другие конечности членистоногих также могут принимать на себя
чувствительную функцию, например, первая пара ног щитней, телифонов,
пауков и части клещей1, педипальпы Opiliones и т. п. Чаще всего это имеет
место у лишенных антенн хелицеровых; щитни тоже имеют сильно
редуцированные антенны.
Из моллюсков Neopilina имеет одну, брюхоногие-одну или две пары головных
шупалец, иа. которых задняя пара у Opisthobranchia образует
специализованные обонятельные органы - ринофоры (т. 1, рис. 97, Д и рис.
163). Быть может, гомологами ринофоров являются головные обонятельные
ямки (или изредка бугорки) головоногих (В. Догель, 1940). Обонятельные
ямки головоногих несомненно являются органами охотничьего обоняния. В
ряде случаев моллюски имеют заведомо вторичные щупальцевидные придатки,
также несущие чувствительную функцию, вроде краевых мантийных щупалец
