Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
веточками эктоневрального отдела. Это кольцо обычно считают гомологом
апикального отдела нервного аппарата лилий и звезд. Апикальный отдел
нервного аппарата звезд и ежей иннервирует половые органы.
Итак, строение нервного аппарата кишечножаберных, а в наиболее
примитивных случаях - также и иглокожих, наиболее сравнимо с его
строением у высших кишечнополостных, например Anthozoa или Ctenophora. Во
всех этих случаях части нервного аппарата связаны со всеми главными
эпителиями тела: 1) кожным (кинобласт), 2) кишечным (центральный
фагоцитобласт) и 3) с эпителием периферических частей гастроваскулярного
аппарата у кишечнополостных и с целотелием - у низших Deuterostomia. У
кишечнополостных нервные клетки, расположенные в том или другом эпителии,
принадлежат к данному эпителию также и по своему происхождению,
онтогенетическому и филогенетическому. У низших Deuterostomia тоже самое,
помимо эктоневрального сплетения, очевидно справедливо и для
энтодермального сплетения с его множеством первичных чувствительных
клеток и строением, очень близким к таковому эктоневрального сплетения.
Что касается целомических отделов нервного аппарата, вопрос несколько
сложнее. Гипоневральные тяжи иглокожих и мезентериальные тяжи
кишечножаберных, насколько известно, состоят из одних двигательных
клеток. Поэтому, впредь до получения эмбриологических данных, очень
трудно решить, представляют ли они части целотелиального отдела нервного
аппарата, или же, всего-навсего, совокупность выселившихся из других
сплетений двигательных невро-нов, как склонен думать Silen (1950).
Апикальный отдел нервного аппарата Eleutherozoa слишком мало изучен,
чтобы окончательно судить о его
Рис. 70. Апикальный отдел нервного аппарата морской лилии Antedon bifida
Л - проекция на горизонтальную плоскость; Б - вид в профиль на нервную
чашку, освобожденную от окружающего скелета; 1 - первые brachialla
(членики'скелета рук); 2 - комиссуры между нервными стволами рук (8); 3 -
rad i all а; 4 - нервная чашка, вмещающая *8 пятикамерный орган; 5 -
комиссуры между радиальными нервными стволами; 6 - радиальные стволы; 7 -
нервы к циррам (из Cu6not)
124
природе и происхождении, хотя формально он и принадлежит целоте-лию.
Наиболее ясен вопрос об апикальном отделе лилий, который и развивается в
связи с пятикамерным органом, вдали от эктодермы и энтодермы, и является
полноценным нервным аппаратом; таким образом, в его целотелиальной
природе сомневаться не приходится. Как бы там ни было, вопрос о природе
целомических отделов нервного аппарата низших дейтеростомий заслуживает
самого пристального дальнейшего изучения. Решение этого вопроса очень
существенно и для понимания происхождения самих Deutero.stomia (степень
их непосредственной связисСое!-enterata), и для решения вопроса о
происхождении целома (см. гл. V, 3 иб).
Возвращаясь к общему уровню развития нервного аппарата иглокожих,
отметим, что он стоит очень низко, что несомненно связано со слабым
развитием у них сложных органов чувств, присутствие которых дает у других
животных толчок к возникновению физиологически доминирующих центров, и
через них - к дальнейшей дифференцировке всего нервного аппарата. А
слабое развитие органов чувств, в свою очередь, обусловлено слабым
развитием локомоторной способности даже у наиболее подвижных из
иглокожих. Другими словами, недостаток активности является основной
причиной низкого уровня организации иглокожих.
Замечательнейшей особенностью морских лилий является чрезвычайно сильное
развитие апикального отдела нервного аппарата, имеющего це-лотелиальное
происхождение и приобретшего в этой группе роль центрального отдела
нервного аппарата, управляющего, например у Antedonidae, их сложными
плавательными движениями.
Глава IV
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
1. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
В простейшей своей форме органы чувств представлены отдельными
чувствительными клетками, и, таким образом, всецело входят в состав
нервной системы. Нервная ткань продолжает составлять важнейшую и наиболее
специфическую часть также и самых сложных органов чувств; однако в состав
этих последних включаются вспомогательные образования не нервной, а
частью даже и не кинобластической природы. Глаз головоногого не всецело
принадлежит к нервной системе (т. е. к совокупности нервных элементов
тела), так как включает сложные вспомогательные части не нервной природы,
но он остается частью нервно-чувствительного аппарата животного. В силу
далеко идущей интеграции всех своих частей, нервных и вспомогательных,
отдельные сложные органы чувств приобретают значительную степень
самостоятельности, и очень часто их эволюция оказывает решительное
влияние на эволюцию всего нервного аппарата.
В развитии органов чувств может быть яснее, чем в развитии любых других
органов, проявляются основные пути совершенствования органов, повыщеция
их эффективности и усложнения функций. Этими путями являются! 1)
собирание воедино специфических клеток, первоначально разбросанных по
