Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
чувствительные бугорки; 56 - половой синус с половым тяжем; 57 -
целомические каналы руки
значительная редукция эпиневральных каналов, эпиневральное кольцо
отсутствует и самый способ эмбрионального развития эктоневрального
аппарата сильно видоизменен.
Централизованная часть эктоневрального аппарата у всех Eleuthe-rozoa
посылает самостоятельные нервы к мускулатуре и в то же время
соединительные ветви к подкожному нервному сплетению, к гипоневраль-ному
и апикальному (эндоневральному) отделам нервного аппарата. Вместе с этим
последним она играет роль центрального нервного аппарата. Наружное
сплетение у ежей образует ряд сгущений и ганглиев в связи с
амбулакральными ножками, иглами и педицелляриями и, так же, как у звезд,
полностью обеспечивает целесообразные рефлексы всех этих придатков.
Однако более сложные акты поведения (переворачивание тела, бегство и т.
п.) осуществляются благодаря координирующей роли радиальных тяжей и
околоротового кольца. У офиур диффузное эктоневральное сплетение в
значительной мере редуцировано и в основном сводится к сгущениям, или
ганглиям, связанным с ножками, шипами и крючками. У голотурий оно еще
более редуцировано, хотя ганглии у основания ножек и ротовых щупалец
сохранились. Таким образом, известная централизация эктоневрального
отдела в ряду: звезды -" ежи офиуры -> голотурии, несомненно, имеет
место.
Часть эктоневрального сплетения звезд и ежей, связанная с около-ротовым
кольцом, на границе рта непосредственно переходит в эпителиальное нервное
сплетение глотки и кишки. Последнее, очевидно, образуется уже за счет
энтодермального кишечного эпителия, т. е. центрального фагоцитобласта,
наподобие того, что имеет место у кишечнополостных, у которых оба
сплетения точно так же переходят друг в друга на границе кишечного рта. У
звезд нервное сплетение охватывает весь кишечник, у ежей - по меньшей
мере его начальную часть (L. Cuenot, 1948).
Наряду с этим сравнительно высоко дифференцированные отделы нервного
аппарата связаны у иглокожих и с эпителием целомических полостей. С
эпителием гипоневральных, или перигемальных, синусов связан
гипоневральный отдел, с эпителием общецеломической полости - апикальный
отдел (см. гл. У, 6).
Гипоневральный отдел имеется почти у всех иглокожих. Насколько известно,
он несет чисто двигательную функцию. У звезд и офиур его радиальные тяжи
тесно примыкают к радиальным эктоневральным тяжам, будучи отделены от них
двумя пограничными пластинками - наружного эпителия и гипоневральных
каналов. Эти пластинки пронизаны нервными волокнами, соединяющими
эктоневральные тяжи с гипоневраль-ными. Кольцевой гипоневральный тяж
стоит в таком же отношении к кольцевому эктоневральному.
Гипоневральные тяжи звезд и офиур иннервируют часть мускулатуры рук и
скелетного ротового кольца. Ввиду слабой подвижности последнего у звезд,
гипоневральный кольцевой тяж у них также слабо развит. Наоборот, у ежей,
с их неподвижным панцирем и хорошо развитым жевательным аппаратом,
радиальные гипоневральные тяжи отсутствуют, а гипоневраль-ное кольцо
существует и представлено пятью узелками. У сердцевидных ежей, в связи с
редукцией Аристотелева фонаря, исчезли и эти узелки. У голотурий, имеющих
сильную мускулатуру тела п неподвижный ротовой скелет, радиальные
гипоневральные тяжи развиты, тогда как око-лоротовое гипоневральное
кольцо отсутствует.
Апикальный отдел чрезвычайно сильно развит у морских лилий, у которых он
играет преобладающую роль во всем нервном аппарате, тогда как у
большинства Eleutherozoa он более или менее рудиментарен, а у голотурий
совершенно отсутствует.
Апикальный отдел нервного аппарата лилий развивается за счет эпителия
пятикамерного органа, представляющего пять параллельно друг
123
другу и радиально расположенных труйчатых продолжений правого со-
матоцеля, тянущихся вдоль оси тела. В дефинитивном виде он образует
чашковидную нервную массу, расположенную на дне чашки лилии и посылающую
продолжения: с одной стороны - в стебель и его разветвления, с другой - в
руки. Стволы, направляющиеся в руки, залегают в толще скелета теки и при
переходе из одной пластинки в другую каждый раз дихотомически делятся,
анастомозируя между собой и образуя сложную и геометрически правильную
решетку (рис. 70). В руках стволы апикального отдела идут по их
абактинальной стороне. Физиологически, как и анатомически, апикальный
отдел нервного аппарата является
центральным нервным аппаратом лилий и всецело управляет локомоторной
деятельностью свободноживущих форм. Он стоит при помощи веточек в
соединении как с гипоневральный, так и с эктонев-ральным отделами.
У звезд апикальный отдел нервного аппарата представлен пятью тонкими
радиальными тяжами, расположенными в целомическом эпителии на аборальной
стороне тела; все они соединяются между собой на апикальном полюсе. У
ежей и офиур имеется тонкое нервное кольцо в стенках кольцевого
аборального синуса, посылающее нервы к гонадам и соединяющееся с
