Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Особенно
сильно они развиты у компактных, активных, подвижных афродитид.
Быстро прячущиеся в норку аннелиды содержат в своих двигательных центрах
"гигантские" клетки, от которых отходят "гигантские" волокна, j
тянущиеся вдоль брюшной цепочки. Мы видели, что "гигантские"
волокна
имеются и у других удлиненных беспозвоночных, совершающих быстрые
движения (P. Kirtisinghe, 1952), как прячущиеся в норку Enteropneusta и
Lingula, прыгающие десятиногие раки (W. Holmes, 1942) и саранчевые.
Имеются они и у ланцетника. У личинки стрекозы Апах гигантские волокна
брюшной цепочки участвуют в рефлексе выбрасывания воды из
93
прямой кишки (G. Hughes, 1953). У Апах и Sepia "гигантские" волокна
являются лишь крайним "плюс-вариантом" в ряду изменчивости диаметров
двигательных волокон.
Полихеты имеют хорошо развитый глоточный нервный аппарат (Н. Stannius,
1831), ганглии которого развиваются за счет эпителия глотки и который
соединяется с мозгом, с околоротовыми копнективами или с первыми брюшными
ганглиями иногда несколькими парами корешков (рис. 49, Е) (G. Gustafson,
1930, и др.). Сбуккальным нервным аппаратом моллюсков он, вероятно,
гомологичен, хотя, может быть, и в самой общей форме, так же, как и со
стоматогастрическим нервным аппаратом членистоногих. ¦ ........... • •
В некоторых случаях нервные клетки аннелид берут на себя инкреторную
функцию. Так, в ганглиях брюшной цепочки многих полихет, пиявок и
дождевых червей имеются двигательные клетки, посылающие свои отростки к
мышцам кровеносных со-v] судов и одновременно выделяющие адреналин (J.
Gaskell, 1919); другими словами, эти клетки воздействуют на кровеносный
аппарат животного двояким путем - нервным и гуморальным. Далее, по-
видимому, мозг полихет до надлежащей поры тормозит своим присутствием
эпитокное преобразование задних сегментов (об эпитокии см. т. 1, гл. VI;
т. 2, гл. IX, 4); удаление средней части простомия Nereis вызывает
эпитокную перестройку даже незрелых особей; по аналогии с насекомыми
можно предположить выделение частью мозговых клеток специального гормона,
тормозящего "метаморфоз" ^ - (М. Durchon, 1948, 1949).
В последние годы, в мозгу и брюшной цепочке неренд, а также ряда сидячих
полихет (L. Arvy, 1954), Nephthys (R. Clark, 1959), олигохет (H. Herlant-
Meewis, 1956; Н. Hubl, 1953; М. Gersch, 1959) и сипункулид (М. G'abe,
1953d) доказано присутствие невро-инкреторных клеток. Для нереид доказано
совпадение их циклов секреции с половыми циклами. У Nephthys, нереид,
дождевых червей аксоны невро-инкреториых клеток мозга в значительной
своей части заканчиваются в кровяном синусе или сплетении кровеносных
сосудов, подстилающем надглоточный ганглий. Этот церебро-васкулярный
комплекс (G. Bobin et М. Durchon, 1952; R. Clark, 1959) является типичным
неврогемальным органом (см. выше).
Очень важную, но очень трудную задачу представляет гомологизация
различных отделов нервного аппарата полихет, с одной стороны, сколецид и
моллюсков - с другой. Вт. 1, гл. V мы уже видели, что со сколецида-ми
непосредственно сравнима только трохофора. Говоря в самой общей форме,
нервный аппарат высших турбеллярий состоит из кояшого сплетения
(ортогона) и церебрального ганглия (эндона), нервный аппарат трохофоры
Lopadorhynchus - из нервного сплетения, соответствующего ортогону
турбеллярий, и из циркумбластопорального сплетения, отсутствующего у этих
последних. Часть ортогона личинки, лежащая в ее верхнем полушарии, дает
начало головному мозгу взрослой полихеты; часть Pro) переходящая в нижнее
полушарие, дает окологлоточные коннективы, а за счет
циркумбластопорального сплетения образуются брюшные стволы. Таким
образом, в состав мозга полихет входят части нервного аппарата личинки,
отвечающие передней части ортогона турбеллярий. Йо имеется ли в составе
мозга полихет что-либо гомологичное эндону турбеллярий? Как мы видели,
этот последний возникает в связи с аб-оральным органом чувств низших
турбеллярий, статоцистом, и в соответствии с этим лежит на
морфологической оси тела. У ряда полихет, например у Polygordius, в число
зачатков, дающих начало мозгу, входят и элементы, связанные первоначально
с теменной пластинкой, являющейся аборалыгым органом чувств трохофоры.
Как легко видеть, эти элементы в какой-то мере являются гомологами эндона
турбеллярий; однако в мозгу полихет они играют лишь незначительную роль.
Тем не менее теменная пластинка в качестве одного из зачатков мозга
представляет значительное постоянство и, кроме полихет, прослеживается у
моллюсков и даже у низших раков (т. 1, рис. 102, А).
94
~-Ъ6Ь
Гомология мозга полихет и церебрального отдела нервного аппарата- ^
моллюсков бесспорна. Столь же ясно, что педальные и плевро-висцераль-ные
стволы низших моллюсков, так же, как и брюшные стволы аннелид, являются
производными циркумбластопорального сплетения их общего прототипа. В то
же время мы видим у личинки Lopadorhynchus значительную сложность этого
