Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
значимостью раздражителей, действующих на органы чувств.
В составе центрального нервного аппарата, по-видимому, у всех Gastropoda
и Scaphopoda имеются невро-инкреторные клетки, секреция ко-''торых
оказывает влияние на годичный половой цикл животного. У Rhipidoglossa они
разбросаны как в мозгу, так и в ганглиях туловища и в педальных стволах,
тогда как у высших улиток - более или менее концентрированы в
церебральных ганглиях. У Dentalium они располагаются в церебральных,
буккальных и плевральных ганглиях (В. Scharrer,
1936, 1937; М. Gabe, 1951, 1953е, f,
1954с).
Нервный аппарат Lamellibran-chia (рис. 45) построен по одному типу с
таковым Gastropoda. Главные отличия заключаются, понятно, в отсутствии
хиастоневрии, а кроме того, в упрощении, связанном со значительной
редукцией головных органов чувств и упрощением ротового аппарата. По
степени централизации своего нервного аппарата низшие пластинчатожаберные
стоят приблизительно на уровне высших Prosobranchia: он полностью
ганглионизован, но не сконцент^рован, коннективы длинные. Концентрация
ганглиев наблюдается и зДесь, а именно - в некото-
Рис. 45. Центральный отдел нервного аппарата Lamellibranehia А -¦ Nucula
nucleus (Protobranchia), один из наиболее примитивных типов центрального
отдела нервного аппарата у двустворчатых (по Pelseneer); Б -Spondylus
(Filibranchia), начало концентрации нервных узлов; В - Lima squamosa
(Filibranchia), крайняя степень концентрации нервного аппарата Bivalvia
(из С. М. Yonge); 1 - плевральный ганглий; 2- плевро-педальная
комиссура;^-участки плев-ро-педальных комиссур, спаянные [с церебро-
педальными коннективами; 4 - нервы к стато-цистам; 5 - педальные ганглии;
6 - висцеро-бранхиальный ганглий; 7 - задний мантийный нерв; 8 -
осфрадий; 9 - плевро-висце-ральный коннектив; Ю - статоцист; 11 - его
канал; 12 - наружное отверстие канала статоциста; 13 - церебро-педальный
коннектив; 14 - передний мантийный нерв; 15 - нерв ротовых лопастей; 16 -
церебральный ганглий; 17 - висцеральные ганглии; 18 - церебро-плевральные
ганглии: 19 - цереб-
ральная комиссура; 20 - рот (пунктиром)
85
\
рых мономиарных семействах. Высшей степени она достигает у Lima (Р.
Pelseneer, 1911). Однако, в отличие от гастропод, здесь все ганглии
подтягиваются не к церебральным, утратившим свое значение главного
центра, а к висцеральным, иннервирующим мантию, края которой 'являются у
пластинчатожаберных главной чувствительной зоной тела. Таким образом,
концентрация всех ганглиев происходит и здесь вокруг физиологически
доминирующих центров (С. Yonge, 1954).
Scaphopoda по строению своего нервного аппарата приближаются к наиболее
примитивным из Lamellibranchia, вроде Nucula (Protobranchia), но
буккальный отдел развит лучше.
Рис. 46. Центральный нервный аппарат головоногих
А - Nautilus (Tetrabranchia), вид сверху, схематизовано, щупальцевые
нервы изображены частично: 1 - препедальное нервное кольцо; 2 - нервы
пластинчатого органа; 3 - нервы к щупальцам; 4 - статоцист; 5 и 7 - нервы
к передним и задним глазным щупальцам; 6 - глаза; 8 -- абдоминальные
ганглии; 9 - плевро-висцеральный тяж; 10 - церебральный тяж; 11 -
буккальные ганглии; 12 - лабиальные ганглии; Б - Eledone moschata
(Dibranchia Octopoda), вид с дорсальной стороны: 1 - лабиальные нервы; 2
- нервы рук; з - переднеглазничный нерв; 4 - зрительные ганглии; 5 -
среднеглазцичный нерв; 6 - верхние глазничные ганглии; 7 - мантийные
нервы" 8 - висцеральные ганглии; 9 - церебральные ганглии, расчлененные
на несколько долей; ю - верхние буккальные ганглии (из Hanstrdm)
Мы видели, что у брюхоногих централизация нервного аппарата сводится к
двум процессам: ганглионизации стволов и укорочению коннективов и
комиссур. По существу оба эти процесса между собой независимы, что видно
при сравнении брюхоногих с головоногими. У брюхоногих сначала происходит
ганглионизация стволов, а затем укорочение. У головоногих мы видим
обратный порядок.
Низшей ступени в развитии центрального отдела нервного аппарата моллюсков
- длинных недифференцированных стволов - мы ни у кого из современных
головоногих не находим. Зато укороченные нервные стволы, еще, однако, не
дифференцированные на ганглии и коннективы, мы находим у Nautilus.
Центральный отдел нервного аппарата Nautilus (рис. 46, А) состоит из трех
дуг, образованных широкими тяжами, которые сплошь покрыты нервными
клетками. Все тяжи укорочены и помещаются в голове. Один из них огибает
пищевод с дорсальной стороны: это церебральный тяж; оба другие огибают
пищевод с вентральной стороны. Передний из них соответствует педальным
стволам хитонов, задний - плевро-висцераль-
86
ним. Кроме того, от церебрального тяжа отходит буккальная комиссура и от
педального - препедальное кольцо. Последнее иннервирует часть ножных
щупалец. Непосредственно от педальных тяжей иннервируются остальные
щупальца и воронка, также представляющая одно из производных ноги, по
мнению некоторых - гомолог эпиподия Rhipidoglossa. От плевро-
