Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
свойственны и другим Digenea, и многим другим формам из круга
Dalyelliida. Аналогичное образование представляет, вероятно, и глубокое
внутрипаренхимное сплетение, свойственное Triclada Terricola (рис. 37, Б)
(О. Steinbdck, 1925).
Первое возникновение церебрального ганглия (эндона), связанное с у
наличием статоцистов, мы уже видели у примитивных Acoela. Однако бо- у
лее значительное развитие эндон получает лишь у немногих Acoela (Рго-
porusbrochi, Childia и некоторые другие, Е. Westblad, 1942, 1945). Вместо
этого у многих Acoela (например у Aphanostoma pallidum, рис. 38) в
передней части тела утолщаются все продольные стволы ортогона и
соединяющие их кольцевые комиссуры (В. Беклемишев, 1937). Происходит это,
очевидно, за счет большого числа расположенных в головном отделе кожных
чувствительных клеток и увеличенного в связи с этим объема невропиля (как
невропиль обозначают сплетение отростков ганглиозных клеток, занимающее у
большинства беспозвоночных центральную часть ганглиев). Такие Acoela,
несмотря на наличие у них зачатка эндона, имеют не эндональный мозг, а
кольцевидный ортогональный, образованный за счет ортогона.
Из других турбеллярий статоцистом обладают Catenulidae (отряд (
Notandropora) и все Crossocoela (отряд Alloeocoela); у тех и других
стато- j цист лежит внутри или вблизи объемистого эндонального мозга; в
отличие ' от большинства Acoela, и у этих форм, и у всех высших
турбеллярий все : чувствительные клетки переднего конца тела посылают
свои отростки не ] в ортогон, а в мозг. В связи с этим их мозг
представляет мощный ганглий; j несколькими парами чувствительных нервов
он соединяется с органами чувств (обонятельными ямками, глазами) и
кожными чувствительными
1 Кстати, из такого расположения этих клеток видно, что неправы те авторы
(иа-иример, Н. Ливанов, 1955), которые считают ортогон чисто двигательным
отделом нервного аппарата плоских червей.
75
V7
клетками переднего конца тела, а при помощи радиальных коннективов - со
всеми продольными стволами ортогона. Таким образом, мозг большинства
турбеллярий слагается из элементов, прямо или филогенетически связанных
со статоцистом, и из элементов, связанных с другими органами чувств
переднего конца тела. \
Первоначально мозг не оказывает на ортогон большого влйяния ни в
физиологическом, ни в морфологическом отношении. Еще у Bothrio-plana
(Reisinger, 1925) (рис. 34, Б) или Geocentrophora (Alloeocoela)
(Steinbock, 1927) стволы ортогона проходят мимо мозга, будучи лить
соединены с ним коннективами. Однако в дальнейшем, ввиду того, что
множество чувствительных клеток, посылающих в мозг свои окончания, должно
влиять на деятельность мускулатуры всего тела, мозг начинает приобретать
господствующую роль. / Его ассоциативные КНетки посылают
Рис. 38. Передний конец ортогона Aphanostoma pallidum (Acoela),
нолусхематически
А - вид справа; Б - вид сзади; 1 - внутренние спинные стволы; 2 - две
кольцевые комиссуры, лежащие на протяжении утолщенной части стволов,
заменяющей мозг; 3 - лобная комиссура; 4 - внутренние брюшные стволы; 5 -
наружные брюшные стволы; 6 - наружные спинные стволы; 7 - первая
поперечная постцере- 2
бральная комиссура между спинными стволами; 8-нервы к статоцисту (по В.
Н. Беклемишеву) л
длинные отростки, тянущиеся далеко вдоль продольных стволов ортогона
(рис. 36), и устанавливают, таким образом, прямые нервные связи с
отдаленными частями тела. В связи с этим участки продольных стволов
ортогона, идущие от мозговых коннективов назад, резко утолщаются за счет
примеси большого количества волокон, идущих от мозга. Наоборот, участки
стволов, расположенные кпереди от мозговых коннективов, остаются слабыми,
и у некоторых Rhabdocoela (особенно в том случае, если мозг лежит близко
от переднего конца, как у Solenopharynx) они вовсе редуцируются (W.
Beklemischev, 1929). Во всяком случае, относительно форм с сильно
развитым мозгом создается впечатление, будто задние стволы их нервного
аппарата идут от мозга и будто радиальные коннективы являются просто
корнями этих стволов, тогда как передние участки продольных стволов
представляются лишь небольшими, направленными кпереди веточками. Так
усиление мозга и увеличение его влияния на ортогон ведет к перестройке
этого последнего и к более совершенной интеграции всего нервного
аппарата.
Внешнее архитектоническое упрощение нервного аппарата сводится к
дальнейшему развитию двух предыдущих процессов: к дальнейшему усилению
централизации и интеграции. Дальнейшая концентрация нервного аппарата
сводится к уменьшению числа стволов и комиссур, процесс, который мы уже
рассмотрели при обсуждении архитектоники турбеллярий (т. 1, гл. IV, 2).
Максимальная концентрация достигается у Масго-
76
stomurn (рис. 34, Г), имеющего всего одну пару продольных стволов с одной
поперечной комиссурой позади глотки. Это устройство представляет уже
высокую степень централизации нервного аппарата. Вся брюшная и спинная
