Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
эктодермальное; на р*с. А изображены также и мышечные волокна (по
Bozlcr); В - группа эктодермальных чувствительных клеток актинии Bunodes
gemrnaceus (по Groscl)
среди ассоциативных клеток, отсутствуют длинные, состоящие из одних'Ъ
отростков проводящие пути. Сеть проводит раздражение по всем
направлениям, причем эта передача раздражений совершается от неврона к
нев-рону. В то же время каждый из них связан и с двигательными клетками.
В силу этого распространяющаяся по нервной сети из какой-либо точки волна
возбуждения на всем своем пути сопровождается и водно]! мышечного
сокращения. Полип, как правило, неспособен реагировать на возбуждение,
возникшее в какой-либо точке его тела, сокращением удаленных от нее мышц,
если раньше не прореагируют все мышцы, расположенные между обеими
точками. Передача раздражения в нервной сети
5*
5 67
'О с.
1
У*
\\
о
w
я
II
//
//
ll
II
\v--' 4-
//
I
совершается несравненно быстрее, нем при отсутствии нервных элементов у
губок (у актиний - со скоростью 4-15 а в 1 секунду; С. Prosser, 1950), но
несравненно медленней, чем проведение в периферических нервах высших
Metazoa1, где не приходится преодолевать вставленных по пути синапсов, т.
е. мест контакта между отростками разных невронов. Однако и у актиний
существуют быстро проводящие пути, обеспечивающие, например, реакцию
защитного сокращения животного. В них скорость проведения возбуждения
несколько больше 1 ж в секунду. Морфологически эти пути представлены
кольцом на оральном диске и продольными тяжами в мезентериях (см. рис.
32). Вероятно синапсы на этих путях существуют, но переход возбуждения
через них перманентно облегчен (J. Ramsay, 1952).
Вторая особенность, вытекающая из строения диффузного нервного аппарата,
заключается в том, что любой кусочек, вырезанный из тела полипа, способен
к самостоятельным рефлексам, способен давать мышечные сокращения в ответ
на раздражение, в отличие, например, от отрезанной ноги насекомого. Это
происходит от того, что при диффузном, абсолютно нецентрализованном
нервном аппарате полипов каждый малейший кусочек тела всегда содержит
весь нервный механизм, необходимый для осуществления рефлекса -
чувствительную, ассоциативную и двигательную клетки и мускул-исполнитель,
связанные между собою.
Anthozoa, в частности актинии, отличаются от гидроидных полипов большей
концентрацией нервного сплетения в области око-лоротового диска; в
основном,однако, их нервный аппарат остается диффузным. Второе важное
отличие Anthozoa от гидроидов заключается вщильном развитии частей
нервного ацдарата, расположенных у них в толще мёзёнтёрЖв, которых
гидроиды вообще лишены. Для Anthozoa очень характерна громадная роль
периферического фагоцитобласта в создании их мышечного аппарата (см. гл.
VI, 3) и нервного аппарата. В этом отношении они представляют весьма
интересное сходство с низшими Deuterostomia (см. ниже). Энтодермальное
нервное сплетение Anthozoa соединяется с эктодермальным не только в
области кишечного рта, но и через толщу мезоглеи.
Все медузы отличаются от полипов присутствием специализованных органов
чувств и значительно более сложными движениями. В связи с этим нервное
сплетение гидромедуз образует на краю зонтика два кольцевидных сгущения,
одно - на субумбреллярной, другое - на эксум-бреллярной стороне
кольцевого канала. Наличие субумбреллярного кольца доказано и у некоторых
сцифомедуз (Aurelia, Rhizostoma), у которых оно соединяется радиальными
тяжами со всеми краевыми органами чувств. При основании каждого из этих
последних имеется значительное скопление нервных клеток - краевой
ганглий. По данным физиологических работ, в этих
краевых^аетЖях"^ождак>тся ритмические импульсы, передаваемые всему
нервному сплетению и вызывающие ритмические сокращения колокола
сцифомедуз. Краевые ганглии сцифомедуз представляют
Рис. 32. Схема расположения путей ускоренного проведения в теле актинии
(кольцевое сгущение в ротовом диске и радиальные нервные тяжи в мезенте-
•риях) (по J. A. Rainsay)
1 5 м/сек в нервах ноги краба и 22 м/сек - в гигантских нервных волокнах
Loligo
68
[первый шаг в сторону создания центрального отдела нервного аппарата.
! Поучительно, что они возникают в связи с образованием первых сложных
органов чувств, возникновение которых, в свою очередь, связано с
подвижным образом жизни медуз.
Нервный аппарат гребневиков представляет совершенно исключительный
сравнительно анатомический интерес, но благодаря чрезвычайной нежности
этих животных трудно доступен изучению. По данным К. Hei-der (1927),
общее субэпителиальное сплетение Вегоё (рис. 33) образует кругом
наружного рта сгущение (циркум-оральное кольцо). Вдоль всех рядов гребных
пластинок сплетение также сгущается, образуя, таким образом, восемь
меридиональных сгущений.. Эти меридиональные сгущения продолжаются и
дальше в аборальном направлении, сливаются попарно и по ходу четырех
мерцательных ишуров сходятся к основанию пружинок аборального органа
