Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
прогресс нервного аппарата, является любая
63
у форма хищничества, на последующих ступенях - только деятельность И
активного охотника. Однако с дальнейшим усовершенствованием нервного
аппарата возникает ряд новых видов деятельности, делающих дальнейшее
прогрессивное развитие данной группы животных более или менее независимым
от способа добывания пищи. Только с наступлением подобного момента мы
можем считать прогрессивное направление эволюции вданномхтволе более или
менее прочно установившимся.
Три ствола животного царства содержат прогрессивные группы, которые на
протяжении сотен миллионов лет повышают -свЛо организацию: это
позвоночные, членистые и моллюски (головоногие!). В этих группах,
насколько позволяют судить данные палеонтологии и сравнительной анатомии,
идет длительный прогресс нервного аппарата и, в особенности, его
центрального отдела,- мысль, впервые сформулированная еще Дана в середине
XIX в. Постепенное и непрерывное усовершенствование и рост мозга
млекопитающих, хорошо прослеженные для третичной эпохи, ведут в конце ее
к колоссальному скачку, к возникновению мозга человека, сложность и
совершенство которого обесп^или возможность возникновения социальной
жизни с ее специфическими, качественно новыми закономерностями, ^
и
Огромные последствия прогрессивной эволюции центрального нервного
аппарата животных для Земли в целом с особой силой выдвинуты В. И.
Вернадским (1944; Vernadsky, 1945).
Таким образом, усовершенствование центрального отдела нервного апцарата
составляет главное содержание и главный смысл прогрессивной эволюции
животного царства, и история этого процесса является одной из центральных
проблем биологии.
2. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ И ПЕРВОЕ ПОЯВЛЕНИЕ НЕРВНЫХ КЛЕТОК И НЕРВНОГО
АППАРАТА
Как мы видели, у губок нервных элементов нет *, их зачаточные сократимые
и железистые клетки являются самостоятельными эффекторами (G. Parker,
1916), непосредственно реагирующими на внешнее раздражение. В то же время
ткани губок обладают и зачаточной способностью к проведению раздражения:
если уколоть губку на некотором расстоянии от одного из устий, это
последнее через некоторое время действием своих миоцитов сократится.
Однако это проведение раздражения, совершающееся без помощи
специализованных нервных элементов, происходит крайне медленно, со
скоростью 1 а в минуту (С. Prosser, 1950). Таким образом, функция
проведения раздражений появляется у Metazoa прежде, нежели возникнет
специальный аппарат для ее осуществления. Впервые нервный аппарат
появляется у кишечнонолостных.
Отсутствие нервного и мышечного аппарата у губок и наличие их у
кишечнополостных - не случайность; это различие стоит в теснейшей связи с
характером пищи и способом питания представителей обоих типов. Губки
питаются мельчайшими частицами, взвешенными в морской воде - ультра-и
нанносестоном; пища привлекается работой жгутиков хоаноцитов, и овладение
пищевыми частицами осуществляется отдельными клетками тела, хоаноцитами и
амебоцитами. Координации в деятельности отдельных клеток ни привлечение
пищи, ни овладение ею в данном случае не требуют. Известная степень
интеграции всех клеток тела в единый организм необходима губкам только
при создании и поддержании специфического строения животного, с
правильным соотношением частей, обеспечивающим регулярную деятельность
ирригационного аппарата.
1 Описание предполагаемых нервных элементов губок, данное М. P. Ceccaty,
не убедительно.
64
Хотя губки во многих отношениях очень далеки от остальных Metazoa, но
способ их питания явно первичен; действительно, те колонии жгутиконосцев,
от которых вероятней всего произошли Metazoa, должны были вначале
питаться пищей, доступной захвату и перевариванию отдельными членами
колонии, отдельными клетками.'
В отличие от губок большинство кишечнополостных, в том числе все
примитивные кишечнополостные, питаются крупной добычей, которой они
овладевают при помощи рта1. Здесь овладение и проглатывание добычи
требует согласованной работы всех эпителиально-мышечных и мышечных клеток
тела; необходимо, чтобы животное действовало, как целое, как единый
организм, и действовало быстро. А эта целостность и быстрота реакций
обеспечиваются только наличием нервного аппарата и мускулатуры. Мне
представляется почти несомненным, что в эволюции Metazoa и нервный
аппарат, и мышечный возникли в связи с переходом от первичного питания
мелкодисперсной пищей к овладению крупной добычей, т. е. в связи с
возникновением хищничества. Другими словами, переход к хищничеству
послужил стимулом и к возникновению организации Enterozoa, и хищничество
является среди них первичным, исходным способом питания.
У кишечнополостных как кинобласт, так и фагоцитобласт, наряду с другими
типами клеток содержат и нервно-чувствительные клетки.
N. Kleinenberg (1872) полагал, что эпителиально-мышечные и нервно-
чувствительные клетки кишечнополостных образовались расщеплением из
первоначальных эпителиально-мышечных элементов, являющихся
