Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
животных/тогда как у водных животных типичные инвагинированные
дыхательные органы встречаются сравнительно редко (хордовые, Stomochorda,
личинки стрекоз, офиуры, Blastoidea и т. д.); однако очень часто
эвагинированные жабры водных животных бывают защищены складками,
предохраняющими их от загрязнения илом и в то же время играющими роль
струенаправляющих приспособлений, усиливающих обмен воды около жабр
(Mollusca, Crustacea и др.).
Из моллюсков настоящими наземными животными являются только легочные
улитки (Pulmonata). Они выработали себе полый дыхательный орган путем
редукции ктенидия, перехода дыхательной функции ко всему эпителию
мантийной полости и уменьшению ее наружного отверстия до степени
небольшого дыхальца. Мантийная полость превращена в легкое. Ее стенка
покрыта густыми разветвлениями кровеносных сосудов, кровь которых и
участвует в газообмене. Настоящий ктенидий из всех Pulmonata сохранился
только у примитивных морских Siphonariidae (В. Hubendick, 1947) (рис.
136, Б).
Среди ракообразных сравнительно немногие живут на суше, и те большей
частью имеют лишь примитивные приспособления к воздушному дыханию.
Десятиногие, особенно крабы, представляют хороший пример использования
при переходе на сушу целого ряда приспособлений, выработанных еще в воде.
Ноги их еще в воде были приспособлены для бегания по дну. Жабры защищены
от механических повреждений и засорения спускающимися с боков складками
панциря и помещаются, таким образом, в особых жаберных камерах; при
выходе из воды эти складки защищают их и от высыхания; толстый панцирь
защищает от высыхания тело. Благодаря этому многие крабы перешли к
полуназемному, а некоторые к наземному образу жизни (Ocypoda среди
Brachiura; Birgus среди Anomura).
В крайних случаях происходит рудиментация и даже исчезновение жабр, и
дыхательная функция переходит к стенкам жаберной полости, превра- '
щенной, таким образом, в легкое (Birgus).
У наземных Amphipoda и Isopoda анатомически выраженные приспособления к
воздушному дыханию также большей частью сводятся к изменению формы
жаберных ножек и созданию большей защиты для жабр.
У части мокриц (Oniscoidea) расширенные в виде крышечки экзоподиты
передних плеопод снабжены впячиваниями в виде тонких, кустообразных
разветвленных трубочек, сходных с трахеями наземных членистоногих и
образующих трахейные легкие (рис. 25). Их дыхательная функция (поглощение
кислорода) экспериментально доказана (Reinders).
Наземные хелицеровые, объединяемые под названием паукообразных,
представляют два типа дыхательных органов: легкие и трахеи. Природа
легочных мешков паукообразных была выяснена Ray Lankester (1881, 1884 и
последующие), который доказал их гомологию жаберным ножкам водных
Chelicerata. До него легочные мешки считались видоизменением
;
53
трахей. Как ни удивительно, этот последний взгляд и до сих пор
поддерживается некоторыми авторами.
Легкие паукообразных (рис. 26, В, Г) представляют собой мешки,
открывающиеся поперечными щелями на брюшной поверхности мезосомы; полость
их заполнена большим количеством тонких листков, отходящих от передней
стенки легкого и немного не доходящих до его задней стенки. Эти листки у
скорпионов и пауков весьма напоминают жаберные листочки Limulus, а у
телифонов -¦ скорее таковые трилобитов. При эмбриональном развитии легких
паукообразных сначала в соответствующих местах образуются в виде бугорков
зачатки жаберных ножек. Затем позади каждого бугорка образуется
А
Рис. 25. Дыхательные плеоподы мокрицы Porcellio scaber (Malac-ostraca
Peracarida Isopoda)
A - целая конечность; Б - разрез конечности по линии а- а; 1 -
просвечивающий через покровы пучок трахей; 2 - дыхальце, ведущее к
воздухоносной полости (3), дающей начало ветвящимся трахеям (из Догеля)
ямка]-дзачаток полости легкого, а на задней поверхности бугорка
появляются складки -'зачатки первых жаберных листков (рис. 26, А, В).
Дальше конечность не растет в высоту, а ямка при оо основании
углубляется. Весь передний край этой ямки соответствует задней
поверхности ножки (состоящей почти из одного преэпиподита) и в
соответствии с этим покрывается складками, дающими начало листкам
легкого. Однако эмбриологи нередко отказывают этим листкам в точной
гомологии с жаберными листками Limulus на основании того курьезного
довода, что они не сами врастают в полость легкого, а, наоборот, полость
вдается в толщу ножки складками, разделяющими лепестки, как будто это
различие имеет какое-либо значение. Итак, легкие паукообразных и по
способу своего развития, и по строению, как и по положению (см. т. 1, гл.
VII, 2), представляют видоизменение жаберных конечностей водных
хелицеровых, приросших краями к покровам и углубившихся своей задней
поверхностью в глубь тела. Это далеко идущее приспособление к защите
дыхательного эпителия от высыхания, хотя никаких новообразований в
составе легкого нет, а происходит лишь изменение уже существующего
органа.
