Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
находятся в настоящее время, например, очень многие крабы.
Однако непосредственный переход из моря прямо на сушу, если и возможен,
то главным образом для высших животных, позвоночных и высших раков,
обладающих достаточной осмотической самостоятельностью внутренней среды,
при которой атмосферные осадки не угрожают живот-
ному гибелью от действия гипотонической жидкости. Примитивные
представители легочных моллюсков, в частности Siphonariidae, также
являются морскими, литоральными формами, и их выходу на сушу может быть
помогла та защита, которую обеспечивает им раковина. В целом, низшие
Metazoa легче переходят на сушу из пресных вод, нежели прямо из моря.
Основная масса наземных турбеллярий, нематод и аннелид связана с
пресноводными, а не с морскими представителями тех же групп. И большой
дорогой при переходе их из воды на сушу явилось, как правильно утверждает
М. С. Гиляров (1949), обитание в почве, в лесной подстилке, во мху - во
влажных местообитаниях, представляющих ряд промежуточных ступеней между
условиями водоема, с одной стороны, и открытых наземных местообитаний - с
другой. Постепенное завоевание какой-либо группой животных этих
промежуточных ступеней вело ее шаг за шагом от водного образа жизни к
наземному и от организации, приспособленной к жизни в воде, к организации
настоящего наземного животного. Очень многие группы животных так и не
пошли дальше влажных, укрытых местообитаний и являются, в сущности,
полуназемными формами.
При переходе к наземному образу жизни перед животным возникает
необходимость в ряде приспособлений и, в частности, возникает задача
защиты от испарения, которая распадается на две частные задачи:
сохранение запаса воды в теле и защита от высыхания дыхательных
поверхностей. Ряд наземных животных является "несовершенно"
приспособленным к наземной жизни: они не защищены от испарения и потому
могут жить только в среде, воздух которой насыщен водяными парами. Сюда
относятся все наземные турбеллярий, немертины и голые моллюски, лишенные
всякой кутикулы, защищенные только кожными железами и живущие лишь в
постоянно влажной среде. Сюда же относятся "наземные" коловратки,
нематоды и тардиграды, снабженные тонкой кутикулой, которая их не
защищает от высыхания, и активные лишь в периоды высокой влажности, но
способные большей частью переносить высыхание в состоянии анабиоза.
Немногим лучше защищены наземные олигохеты и пиявки. Снабженные раковиной
моллюски большей частью активны тоже лишь во влажном воздухе, но
некоторые из них могут населять биотопы с резкими колебаниями влажности,
проводя сухие периоды в пассивном состоянии внутри раковины (например,
Xeropkila из Pulmonata).
"Совершенно" приспособленные к наземной жизни беспозвоночные встречаются
только среди членистоногих, кутикула которых при наличия некоторых
приспособлений может создать вполне достаточную защиту от испарения.
Onychophora, морфологически стоящие между членистоногими и аннелидами, по
степени защищенности от высыхания также занимают промежуточное положение:
в одинаковых условиях Peripatus теряет вдвое меньше воды, чем дождевой
червь, и вдвое больше, чем сколопендра такой же величины (P. Morrison,
1946). У насекомых, помимо толщины кутикулы, основным приспособлением
против высыхания является наличие эпикутикулы, образованной тонким слоем
воскоподобного вещества, непроницаемого для паров воды.
Вторая задача - защита от высыхания дыхательных поверхностей - связана с
тем, что газообмен, по-видимому, возможен только через влажную
поверхность (G. Colosi, 1928). У всех животных дыхательный эпителий
всегда бывает влажен. Сухих дыхательных органов не бывает. Colosi
обозначает это положение как принцип постоянства дыхательной среды и дает
ему следующую, с виду несколько парадоксальную, формулировку: все
животные, независимо от их сред обитания, всегда дышат в воде. Под этим
он разумеет, что молекулярно тонкий слой воды, покрывающий влажную
поверхность дыхательного эпителия наземных животных, является посредником
между этим последним и атмосферой.
52
В силу принципа постоянства дыхательной среды, с переходом к дыханию в
сухой среде наружные, или эвагинированные дыхательные органы, становятся
невозможными. "Несовершенно" приспособленные наземные животные, живущие
хотя и в воздухе, но насыщенном влагой, могут еще дышать всей
поверхностью тела. В то же время богатство атмосферного воздуха
кислородом позволяет на суше обходиться без обособленных дыхательных
органов и наружных дыхательных приспособлений даже животным, относящимся
к таким группам, водные представители которых нередко обладают и тем, и
другим (аннелиды). Однако при переходе к жизни в открытых местообитаниях
и к дыханию сухим воздухом становится необходимым образование внутренних,
или инвагинирован-н ы х (В. Догель, 1938), дыхательных органов, эпителий
которых был бы защищен от высыхания. И такого типа дыхательные органы
действительно возникают у всех "совершенно" приспособленных наземных
