Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
археоциты, дермациты и хоаноциты (Е. Minchin, 1900). Хоаноциты
представляют собой воротничково-жгутиковые клетки, которые имеют
плазматическое тело, содержащее ядро и блефаропласт с отходящим от
последнего жгутом; жгут в месте своего отхождения окружен воротничком. По
набору клеточных органелл и по способу деления ядра хоаноциты до деталей
сходны с вегетативными стадиями Choanoflagellata (Protomonadina). У
известковых губок хоаноциты могут превращаться в амебоидные клетки -
фагоциты; они же дают здесь начало и первичным половым клеткам, и,
следовательно, образуют с археоцитами один единый класс клеток. У
кремневых губок те и другие образуют, по-видимому, два обособленных
класса. Археоциты и дермациты представлены несколькими разновидностями,
но большей частью эти разновидности не строго фиксированы, а при
известных условиях могут переходить друг в друга. Особенно широкими
проспективными потенциями обладают археоциты, которые при регенерации
могут дифференцироваться, давая начало всем типам дермацитов. Нормально в
теле кремневых губок археоциты представлены пищеварительными клетками
(фагоцитами), первичнополовыми клетками и зернистыми клетками. Дермациты
значительно разнообразней и составляют главную массу тела; они состоят из
следующих главных категорий: 1) пинакоциты, выстилающие наружную
поверхность тела: у известковых губок они не образуют обособленного
эпителия, а лишь пограничный слой паренхимы, не отграниченный от
остальной ее толщи; 2) пороциты - трубкообразные клетки, проводящие воду
из приводящих каналов в жгутиковые камеры; 3) мио-циты - веретенообразные
клетки, обладающие некоторой сократимостью, хотя и не настоящие мышечные
клетки; 4) склеробласты - выделяющие скелетные элементы; 5) железистые
клетки и т. д. Таким образом, дермациты представлены различными типами
клеток, но настоящие мышечные и настоящие нервные клетки, свойственные
остальным Metazoa, у губок отсутствуют.
Итак, тело губки состоит из большого количества разнообразных клеток,
заселяющих довольно обильное промежуточное вещество. Среди паренхимы,
образованной этими клетками, помещаются хорошо обособленные жгутиковые
камеры, выстланные хоаноцитами. Их присутствие отличает структуру губок
от типичной разнородной паренхимы. Благодаря их присутствию не все клетки
тела перемешаны и расположены беспорядочно, а часть клеток обособилась и
образует отдельные скопления правильно расположенных элементов. Однако у
ряда губок встречаются состояния покоя, когда жгутиковые камеры исчезают:
клетки их либо рассеиваются среди паренхимы, либо дегенерируют с тем,
чтобы со временем регенерировать за счет археоцитов. В таком покоящемся
состоянии губка представляет почти настоящую разнородную паренхиму и
отличается от этой последней главным образом наличием обильного
промежуточного вещества. Кроме того, и различные категории клеток в теле
губки, хотя и перемешаны, но не вполне равномерно. Миоциты скопляются
около отверстий ирригационной системы; спонгобласты (т. е. склеробласты
роговых губок) образуют эпителиеобразные скопления вокруг волокна,
которое они строят. Но эти последние скопления бывают чисто временными.
На границах все они разрыхляются, и разные участки паренхимы различаются
между собой лишь по степени их насыщения разными типами клеток. Таким
образом, у губок имеется лишь зачаточное тканеобразование, а ненастоящие
ткани. В то же время архитектоническая правильность и архитектоническая
целостность в плане строения ирригационной системы губок, а также и
скелета, нередко бывают хорошо выражены.
6
Сравнивая с губками бескишечных турбеллярий, мы прежде всего находим
между теми и другими громадную разницу в составе клеточных элементов. У
турбеллярий мы находим все основные типы клеток, свойственные высшим
Metazoa: клетки кроющие, опорные, мышечные, нервные, железистые,
пищеварительные и т. д.1 В отличие от этого, губки действительно занимают
в животном царстве весьма обособленное положение, резко отличаясь от
остальных Metazoa по направлениям специализации своих клеток.
Рассмотрим структуру бескишечных турбеллярий на примере наиболее
примитивных представителей этой группы (рис. 2). Снаружи тело покрыто
слоем кроющих клеток. Кроющие клетки покрыты ресничками и в то же время у
многих Acoela в них проходят миофибрили, так что кроющие клетки таких
Acoela являются мерцательными эпителиально-мышечными клетками. У молодых
особей Oligochoerus erythrophthalmus апикальные концы этих клеток
слагаются в правильную поверхность, тогда как базальные концы растрепаны
и не образуют ясной границы по отноше- (r) нию к остальной паренхиме (рис.
10, А). Подобно пинакоцитам известковых губок они составляют просто
пограничный слой паренхимы (В. Н. Беклемишев, 1937). Глубже, под слоем
кроющих клеток, лежит остальная паренхима. Наиболее примитивный тип ее
описан L. Graff (1891) у Proporus venenosusи у Convoluta sordida (рис. 2)
и А. В. Ивановым (1952в) у Oxyposthia praedator. Основная масса паренхимы
