Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
самца - крючкообразная и служит для придерживания самки. Этот тип
мужского совокупительного органа отличается от того, что мы только что
видели у Astacus, и принципиально сходен с. тем, что имеет место у
иксодид или бихорок, с той разницей, что у Centropagidae служащие для
перенесения сперматофора конечности специально изменены для этой функции.
Самки Copepoda имеют самостоятельно открывающиеся наружу семеприем-ники,
соединенные с терминальным отделом яичника тонкими протоками. Этим они
'напоминают самок пауков. Аналогичные женские совокупительные
приспособления мы встречаем у многих плоских червей, пиявок и улиток.
За последние 15-20 лет накопилось много данных о способах оплодотворения
у наземных членистоногих, что позволило М. G. Гилярову (1958) воссоздать
общую картину эволюции этого процесса. Как мы видели (гл. II, 5), переход
членистоногих из воды на сушу совершился в основном через жизнь в почве,
лесной подстилке и других защищенных местообитаниях. Оказывается, что
многим, если не всем, первично-почвенным членистоногим свойствен один
общий тип наружно-внутреннего оплодотворения (конвергентно напоминающий
способ оплодотворения Protodrilus гиЪго-pharingaeas по Jiigersten, см.
выше). В одном из наиболее примитивных случаев самец приклеивает к
частицам почвы маленькие булавовидные сперматофоры [клещи: Oribatei;
насекомые: Campodea (F. Schaller, 1954)] и делает это большей частью
независимо от присутствия самки. Самка, случайно набредая на сперматофор,
обследует его и затем "заглатывает" его своим половым отверстием. Или же
самец натягивает в скважинах почвы нити секрета и помещает на них
незащищенные капли спермы; самка, наткнувшись на нить, доходит по ней до
спермы и также поглощает ее половым отверстием. Такую картину мы видим у
многоножек: Geophilomorpha (J. Fabro, 1879; Polyxenus (Diplopoda
Pselaphognatha, К. Schomann und F. Schaller, 1954) (рис. 199, А), у
большинства Collembola (F. Schaller, 1952, 1953; D. Poggendorf, 1956; H.
Mayer, 1956, 1957), и у Lepismatidae (G. Spenser, 1930; H. Sturm, 1956).
Самцы Pselaphognatha обладают органом, который обычно обозначается как
пенис, но так как он служит не для введения спермы в тело самки, а для
помещения ее на натянутую самцом нить, Гиляров его обозначает как
сперматопозитор. Сперматопозитор свойствен и клещам-орибатидам.
От описанного прототипа поведения идет множество рядов развития, во
многом параллельных между собою. Так, самцы скорпионов (Н. Ап-germann,
1955; F. Schaller, 1955; Alexander, 1956) и лжескорпионов прикрепляют
сперматофоры к субстрату, у некоторых лжескорпионов еще независимо от
присутствия самки, у большинства изученных лжескорпионов и всех изученных
скорпионов, - во время брачной игры. В последнем случае самец чаще всего
подтаскивает самку к сперматофору, который она и поглощает половым
отверстием. У скорпионов при прикреплении сперматофора Самцом и
ощупывании его самкой большую роль играют гребни (т. 1. рис. 124, Г).
Сходные типы оплодотворения имеют Scutigera (Н. Klingel, 1956) и
Sminthuridae (Collembola) (Н. Mayer, 1956).
Сперматопозитор, возникающий среди акариформных клещей, например у
Oribatei, у родственных им Acaridia используется как пенис; они перешли к
внутреннему оплодотворению. Кроме части клещей, внутреннее оплодотворение
среди паукообразных доказано для Opiliones подотряда Palpatores, у
которых самец имеет длинный пенис и самка длинный яйцеклад, образованные
за счет стенок эктодермального полового атрия.
Другое направление эволюции намечается у Machilis germanica: самец,
встретив самку, прикрепляет к субстрату нить и при помощи сперма-
топозитора помещает на нее капли спермы; самка становится параллельно
нити, а самец антенной собирает сперму и наносит в область полового
отверстия самки (F. Schaller, 1952)- первый шаг в использовании для
копуляции конечностей, не связанных непосредственно с половым отверстием
361
(в данном случае - антенны). У насекомых этот принцип не получил большого
развития, но в других группах членистоногих он играет значительную роль.
Так, у сольпуг самец в присутствии самки выделяет комок спермы на землю,
подбирает его хелицерами и при их помощи переносит в половое отверстие
самки. *У клещей отряда Parasitiformes оплодотворение совершается при
помощи сперматофора, который самец берет хелицерами из собственного
полового отверстия и переносит в половое отверстие самки. Хелицеры самца
несколько видоизменены для этой цели. Пауки (Araneina) выводят сперму не
на землю, а в сплетенную для этого предбрачную паутиновую сетку, откуда
забирают ее в полость сложно видоизмененного последнего членика педипальп
(рис. 198, А) и затем при встрече с самкой, вводят ее в специальные
семеприемники этой последней. Семеприемники чаще всего открываются
протоками непосредственно наружу и, кроме того, соединены тонкими ductus
spermatid с непарным яйцеводом (см. рис. 196, В). У самцов Ricinulei
