Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
В. Зеленский, 1915). Наконец, у немногих хоботных пиявок, например
Ozobranchus, за счет копуляционной зоны и проводящей ткани образуется
женское совокупительное отверстие и отходящие от него к яичникам
совокупительные каналы (А. Ока, 1904; В. Зеленский, 1915).
А - Puncturella noachina (Prosobranchia Rhipidoglossa), пример
примитивного полового аппарата; половым протоком служит типичный
целомодукт, совокупительных органов нет (из А. В. Иванова): 1 -
реноперикардиалыше отверстия; 2-левая почка; з - наружные отверстия
почек; 4 - правая почка; 5- половая железа; Б - Limaponlia depressa
(Opisthobranchia Nu-dibrancliia Elysiomorpha), пример сложно построенного
полового аппарата высших брюхоногих (по Pelseneer): 1 - пенис;
2 - отверстие яйцевода; 3 - семеприемник; 4 - слизистая железа яйцевода;
о - женское совокупительное отверстие; 6' - белковая железа; 7 -
гермафродитная половая железа; 8 - проток белковой железы; 9 -
гермафродитный проток; - яйцевод; 11 - простатическая железа; 12 -
семепровод
Таким образом, хоботные пиявки самостоятельно повторяют в еще более ясной
форме ту же эволюцию от подкожной импрегнации к предобразо-ванным женским
совокупительным путям, которую мы наблюдали и у турбеллярий. У
большинства челюстных пиявок, в отличие от хоботных, бывает мужской
совокупительный орган, я оплодотворение происходит через женское половое
отверстие и яйцеводы; таким образом, подобно некоторым поликладам,
челюстные пиявки используют родильные пути в качестве совокупительных.
Пиявки откладывают свои яйца в так называемых коконах, точнее - яйцевых
капсулах; последние и здесь образуются из муфточки белкового секрета
клителлярных желез, сбрасываемой, как и у дождевых червей, через голову.
Оплодотворение яиц происходит в женских половых путях, и в белковый
секрет попадают уже оплодотворенные яйца. Я считаю, что способ откладки
яиц у пиявок представляет дальнейшее видоизменение такового олигохет и
крайнее звено в эволюции способов яйцекладки, ведущих начало от полихет
(Phyllodocidae, Scolecolepis и др.).
У моллюсков гонады представляют более или менее обособленный отдел
целома. Очень многие моллюски гермафродитны. Сюда относится
23 в. Н. Беклемишев, т. 2 осо
Рис. 192. Половой аппарат Gastropoda
часть соленогастров, многие пластинчатожаберные, все легочные,
заднежаберные и некоторые переднежаберные. Раздельнополы хитоны, часть
соленогастров (Chaetorderma), все лопатоногие и головоногие, многие
пластинчатожаберные и большинство переднежаберных.
Pelseneer (1895) считает, что гермафродитизм моллюсков всегда является
филогенетически вторичным. М. Giese (1915) доказывает то же самое, в
частности, для брюхоногих, и в настоящее время этот взгляд широко
распространен. Кроме того, Пельзенер считает, что гермафродиты
представляют результат видоизменения самок.
Иногда гермафродитизм моллюсков выражается в присутствии отдельных
мужских и женских гонад, но чаще в наличии гермафродитной железы. Половые
клетки обычно развиваются по всем стенкам гонады, но у головоногих они
сосредоточены на ограниченном участке стенки полового отдела целома.
Морфологическое значение половых протоков моллюсков уже рассмотрено в т.
1, гл. VIII, 3 и т. 2, гл. V, 4. Строение их у части брюхоногих, особенно
у гермафродитных форм, достигает значительной сложности так же, как и у
головоногих.
Совокупительные органы отсутствуют у хитонов, у Neopilina, у большинства
соленогастров, у всех пластинчатожаберных, лопатоногих и у большинства
Prosobranchia Aspidobranchia (рис. 192). Относительно большинства
хитонов, пластинчатожаберных и Aspidobranchia известно, что они
нерестятся прямо в воду, хотя Aspidobranchia иногда и при условии
сближепия особей разных полов (G. Thorson, 1946). У остальных улиток, у
головоногих и немногих соленогастров возникают совокупительные органы.
Ввиду того, что половое отверстие головоногих и переднежаберных находится
в мантийной полости, образовавшийся здесь же совокупительный орган вряд
ли мог бы функционировать. Поэтому в обоих классах мужской
совокупительный орган возникает вдали от первичного полового отверстия. У
переднежаберных на правой стороне головы образуется мускулистый пенис; от
полового отверстия, расположенного в мантийной полости, к пенису ведет
мерцательная бороздка, которая продолжается вдоль этого последнего до его
вершины и служит для проведения спермы. У Stenoglossa и части
Taenioglossa эта бороздка замыкается в канал, и тогда мужское половое
отверстие оказывается на конце пениса. Любопытно, что и в пределах одного
подкласса Prosobranchia довольно сходные пенисы возникали, по-видимому,
неоднократно и за счет различных источников: пенисы большинства
Pectinibranchia иннервируются за счет педального ганглия и принадлежат
ноге, но пенис Viviparus иннервируется от церебрального ганглия и
принадлежит, таким образом, голове, а пенис Ampullaria иннервируется
паллиальным ганглием и, следовательно, принадлежит мантии. Половое
