Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
диффузны, как и у примитивнейших Acoela, и, как у этих последних, половые
протоки отсутствуют; однако имеется мужской совокупительный орган и
женский половой канал, открывающиеся проксимальными концами прямо в
паренхиму, и половые продукты добираются до выводящих органов активно.
Соединение яйцевой клетки с желточными и формирование яйцевой капсулы
происходит в половом преддверии (Т. Karling, 1940). Итак, для
Prolecithoplana характерны примитивно-диффузные гонады при вполне
законченной дифференцировке женских половых клеток на способные к
развитию яйца и неспособные к развитию и служащие для питания зародыша
желточные клетки.
Большинство Alloeocoela и все Rhabdocoela имеют уже обособленные гонады,
одетые оболочкой. У некоторых представителей этих отрядов женские гонады
дифференцированы на два отдела: один, обычно передний, производящий
желточные клетки, и другой, чаще задний, производящий яйцевые клетки. При
созревании яйцеклетки она поступает в женские выводные пути, туда же
поступает некоторое количество желточных клеток, которые окружают
яйцеклетку и вместе с ней покрываются общей скорлупой. Женские гонады,
вырабатывающие в одной и той же железе яйцевые и желточные клетки,
обозначаются как гермовителляр и и (рис. 185,Б). Наконец, у громадного
большинства Rhabdocoela, Alloeo-
Рис. 186. Типы женских совокупительных А - Hojstenia atroviridis
(Acoela), поперечный срез, показывающий подкожную импрегнацию спер-лярным
эпителием; 3 - зрелое яйцо; i - пищеварительная паренхима (по Воск); Б -
Aphanos~ В. Н. Беклемишеву); В - Aphanostoma pallidum (Acoela),
поперечный срез: 1 - яичник; 2 - сово-мишеву); Г - Polychoerus
langerhansi (Acoela), схема совокупительного аппарата в сагиттальном для
дозировки спермы, проходящей к яйцам; б - мужской атрий; в - мужской
совокупительный 2 - желточник; з - гермарий; 4 - семеприемник; б -
влагалище (дорсальное отверстие семеприем-вспомогательные (зернистые)
мужские железы; 9 - проток семеприемника; 10 - нщлточный про-
342
coela и Triclada имеются обособленные друг от друга гермарии (яичники) и
вителлярии (желточники), из которых первые образуют способные к развитию,
но лишенные запасных веществ яйцеклетки, а вторые - только желточные
клетки, неспособные к развитию и загруженные желтком и скорлуповым
секретом (рис. 185, В). По объему желточники обычно в несколько раз
превосходят гермарии. Желточные клетки, заключенные вместе с
оплодотворенным яйцом в общей скорлупе, служат пищей развивающемуся
зародышу. Этим настоящие желточные клетки высших плоских червей
отличаются от так называемых желточных, правильнее говоря - питающих, или
пищевых, клеток других животных (коловратки, насекомые), которые служат
для питания еще неоплодотво-ренной яйцеклетки.
Если искать аналогов желточных клеток плоских червей в других группах
Metazoa, то таковыми можно считать только пищевые яйца некоторых морских
животных: немертин, антарктических лилий, многих полихет, вроде Pygospio
elegans (Spiomorpha) и переднежаберных улиток, вроде Nucella lapillus (G.
Thorson, 1946). У Pygospio в общую яйцевую капсулу попадает несколько,
иногда очень много, полноценных яиц, но часть развивающихся зародышей
опережает в развитии и поедает остальных.
3
приспособлений у турбеллярий
мы: 1 - комок инъецированной спермы другой особи под эпителием; 2- яйцо,
окруженное фолику-toma sanguineum (Acoela), поперечный срез: 1 - вакуоли
в паренхиме; 2 - влагалище (по
купительная сумка; 3 - влагалище (проток сумки); 4 - семевыносящие
протоки (по В. Н. Бекле-разрезе: 1 - зрелое яйцо; 2 - рот; з -
совокупительная сумка; 4 - ее наконечники, служащие орган (из Luther); Д-
Gyratrix hermaphroditus (Rhabdocoela), схема организации: 1 - семенник;
ника); 6 - стилет мужского совокупительного органа; 7 - вместилище
зернистого секрета; 8 - ток; 11 - матка; 12 - семенной пузырь; 13 -
глотка; 14 - хоботок; 15 - мозг (по Reisinger)
343
У Лгucella, как и у некоторых других Prosobranchia, имеется диморфизм
сперматозоидов и яйца, оплодотворенные атипическими спермиями, становятся
неспособными к развитию, "пищевыми" яйцами (A. Portmann, 1930). Во всех
этих случаях, как и у плоских червей, часть женских половых продуктов
идет на питание зародышей, развивающихся из другой их части, однако у
плоских червей поедаются снециализованные, неспособные к оплодотворению
желточпые клетки, тогда как у полихет и улиток - по природе своей
полноценные яйца, а у полихет - даже зародыши.
Monogenea, Digenea и низшие цестоды обладают, подобно высшим Rhabdocoela,
из которых они выводятся, раздельными гермариями и ви-телляриями. Среди
высших цестод, в отряде Cyclophyllidea желточники редуцированы (рис. 187,
Г) и таким образом женская гонада представлена только гермариями, которых
можно было бы принять за оварии, полностью гомологичные овариям
большинства Bilateria, если бы этому не противоречило сравнение с другими
цестодами.
Впрочем, R. Р. Вейцман (1939, 1953) утверждает, что гермарии
