Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
J
частиц, от активного нападения врагов, от разрушения грубыми
механическими воздействиями.
Морфологически все эти функции выражаются, прежде всего, в правильном
эпителиеобразном расположении клеток кинобласта у низших Metazoa и клеток
эпидермиса или наружного эпителия кожи (являющегося одним из производных
кинобласта) - у вышестоящих форм. Дальнейшее морфологическое выражение
защитная функция кинобласта находит в образовании желез, кутикул и
пограничных пластинок. И оформленные 1 секреты желез, и кутикула, и
базальные пограничные пластинки в отдельных случаях могут, помимо
защитной, приобретать также и опорную функцию, давая начало наружному
скелету, а при дальнейшем осложнении организации - иногда и частям
внутреннего скелета. Наконец, очень часто защитная функция эпидермиса
усиливается благодаря интеграции его с нижележащими слоями, большей
частью фагоцитобластического происхождения, образующими кутис (cutis) -
соединительнотканный слой кожи или в других случаях - кожно-мышечный
мешок. Степень развития такого кожного покрова смешанного происхождения
стоит в отрицательной корреляции с развитием кутикулы.
^пителиеобразное расположение клеток эпидермиса1 является общим правилом,
это тот минимум функциональной структуры, который необходим для
выполнения основной, отграничивающей роли наружного Ф покрова. У части
Acoela, как мы видели (рис. 10), обособленность эпидермиса от остальной
паренхимы еще невелика. Его клетки не отделены от лежащей под ним
паренхимы ни пограничной пластинкой, ни решеткой кожных мышц; пограничная
пластинка у Acoela вообще отсутствует, мышечные волокна кожной
мускулатуры у многих Acoela залегают ин-траэпителиально. Базальные концы
эпителиальных клеток в некоторых случаях не образуют гладкой поверхности
и вдаются между клетками паренхимы (рис. 10, А). Из этого примитивного
типа легко выводятся четыре основных типа эпидермиса Bilateria2.
1. Погруженный эпителий (рис. 10, Б). Апикальные части клеток слагаются в
правильную эпителиальную пластинку, в которой иногда имеются, иногда
отсутствуют клеточные границы. Наоборот, базальные концы клеток остаются
независимыми друг от друга и включены в подлежащую ткань, не образуя
обособленной от этой последней поверхности. Кожные мышцы остаются
эпителиальными, располагаясь в эпителиальной пластинке, или обособляются
от эпидермиса и ложатся на нижией поверхности эпителиальной пластинки.
Этот тип эпителия свойствен многим турбелляриям - из отрядов Acoela,,
Alloeocoela и Triclada, всем паразитическим плоским червям и единичным
формам из других групп (например Рrotomyzostomum из отряда Myzostomi-da -
по Д. М. Федотову, 1915). У всех этих форм, кроме бескишечных
турбеллярий, эпителиальная пластинка бывает отграничена от нижележащих
тканей базальной перепонкой. Погруженный эпителий паразитических платод
отличается высокой степенью специализации.
2. Ыемертиновый эпителий, свойственный немертинам и в несколько отличной
форме - части Acoela и других примитивных турбеллярий
1 У очень многих из беспозвоночных эпидермис представляет эпителиальную
пластинку, лишенную клеточных границ, т. о. носит синцитиальный характер.
Все типы эпидермиса существуют каждый в двух вариантах: клеточном и
синцитиальном.
2 Многие гистологи, будучи знакомы с типами эпителиев, распространенными
у высших животных и отличающимися резкой обособленностью эпителия от
подлежащих тканей, склонны рассматривать все остальные типы
(необособленный, погруженный, немертиновый эпителий) как аберантные,
специализованные типы, как простые курьезы. Однако правильная
морфологическая и эволюционная перспектива получается лишь в том случае,
если исходить из низших форм, а не из высших. В действительности типы
эпителиев, отличающиеся неполной обособленностью от подлежащих тканей и
встречаю-, щиеся у низших Metazoa, являются не аберантными, а
примитивными.
30
(рис. 10 В, Г), а также Enteropneusta. В этом случае эпителиальные клетки
состоят из расширенных апикальных частей, слагающихся в сомкнутую
эпителиальную пластинку, и узких, иногда ветвящихся базальных отростков,
доходящих до пограничной пластинки или до решетки кожных мышц.
Пространство между этими отростками заполнено железистыми клетками,
клетками и волокнами опорного типа, нервными клетками и т. п. Таким
образом, и здесь эпидермис слабо обособлен на базальной стороне от
глубжележащих тканей, но здесь он входит в состав своеобразного кожного
покрова, в образовании которого участвуют и элементы периферического
фагоцитобласта.
3. Обособленный однослойный эпителий, свойственный большинству
беспозвоночных (рис. 10, Д). В этом случае клетки эпидермиса принимают
правильную призматическую форму, основания их подравниваются так же, как
уже выравнены вершины. У Coelenterata и Acoela его клетки являются
эпителиально-мышечными. У вышестоящих форм они дифференцируются на
эпидермальные, остающиеся в эпителиальной связи между собой, и мышечные,
